«Детская школа искусств» Мошенского муниципального района

Ершов самостоятельные и контрольные работы 9 класс: Страница не найдена – Репетитор по математике

Содержание

Решебник по Алгебре 9 класс Самостоятельные и контрольные работы А.П. Ершова, В.В. Голобородько, А.С. Ершова

Алгебра 9 класс А.П. Ершова самостоятельные и контрольные работы

Авторы: А.П. Ершова, В.В. Голобородько, А.С. Ершова

Решебник помогает готовиться к экзамену

Ученик сможет освоить математический раздел наиболее качественно благодаря «ГДЗ самостоятельные и контрольные работы по алгебре за 9 класс Ершова, Голобородько (Илекса)». Решебник поможет учащимся разобраться с дисциплиной «алгебра» без стресса и переживаний – этого «добра» в девятом классе и так предстоит немало. В конце года школьникам придется сдавать основной государственный экзамен, где одним из обязательных предметов является математика. Оценка за эту проверку должна быть не ниже «удовлетворительной» – иначе девятиклассника не переведут в десятый, либо он не сможет пойти в колледж или техникум.

Молодых людей ждет серьезное испытание, поэтому всё свободное время необходимо направить на подготовку.

Достоинства ГДЗ по алгебре 9 класс самостоятельные и контрольные работы Ершова

У решебника есть масса полезных качеств, которые помогают школьнику достигать всех поставленных образовательных целей на девятом году обучения:

  • верные ответы легко искать с помощью навигации, прошли проверку профессионалами;
  • каждый номер упражнения из дидактического дополнения к учебнику автора Ершова присутствует в содержании решебника;
  • издание отвечает всем требованиям федерального государственного образовательного стандарта;
  • домашние задания перестанут быть ежедневной нелюбимой рутиной, если делать их в паре с ГДЗ;
  • онлайн-доступ к ресурсу обеспечивает его удобство, пользоваться можно прямо со смартфона, версия адаптирована под мобильное разрешение;
  • учащемуся не понадобится репетитор, его с легкостью заменит решебник.

Успеваемость за этот год благодаря онлайн-самоучителю окажется между четверкой и пятеркой, а то и на твёрдую отличную оценку, если школьник приложит каплю усилий и трудолюбия к возможностям ГДЗ.

Рабочая программа по алгебре для девятиклассников

В девятом классе ребята проходят:

  1. Системы рациональных неравенств, решение уравнений, метод интервалов.
  2. Графические способы нахождения ответов.
  3. Области определения и значения различных числовых функций.
  4. Комбинаторику, статистические подсчеты, теорию вероятности, её основы.
  5. Повторяют ранее изученное за все предыдущие года обучения.

«ГДЗ самостоятельные и контрольные работы по алгебре за 9 класс А.П. Ершова, В.В. Голобородько, А.С. Ершова (Илекса)» сделает образовательный процесс по предмету «алгебра» проще и содержательнее для молодых людей, вне зависимости от уровня их способностей к технической науке.

ГДЗ по Алгебре для 9 класса самостоятельные и контрольные работы А.П. Ершова, В.В. Голобородько, А.С. Ершова

Авторы: А.П. Ершова, В.В. Голобородько, А.С. Ершова.

Издательство: Илекса 2015

«ГДЗ по алгебре 9 класс Самостоятельные и контрольные работы Ершова, Голобородько, Ершова (Илекса)» поможет школьникам успешно пройти через все испытания в новом году. Ребятам больше не придется часами просиживать за учебниками в поисках ответов на интересующие их вопросы. В ГДЗ можно найти все ценные сведения всего за пару секунд. Благодаря тому, что информация в справочнике изложена просто и понятно, с домашним заданием с легкостью справится даже тот ученик, который раньше не понимал этот предмет.

На занятиях и дома ребята будут решать различные задачи, начиная с самых простых и заканчивая сложными, а также отвечать на вопросы, чтобы углубиться в суть следующих тем:

  1. Метод интервалов.
  2. Системы из линейных и квадратных неравенств.
  3. Исследование функций на четность.
  4. Свойства прогрессий.
  5. Метод подстановки.
  6. Теория вероятностей.

За урок ребята не могут понять суть новой темы. Им приходится справляться с трудностями различными способами. Некоторые прибегают к дорогостоящим услугам профессиональных репетиторов. Другие записываются на всевозможные курсы. Остальные успели убедиться в эффективности сборника верных ответов.

Алгоритм работы с решебником самостоятельных и контрольных работ по алгебре для 9 класса от Ершовой

Если подросток искренне желает не только улучшить оценки по данной дисциплине, но и повысить уровень своих знаний, то ему нужно подойти к использованию справочника со всей ответственностью. Выпускнику всего лишь необходимо регулярно совершать следующие действия:

  • – прочтение параграфа;
  • – самостоятельное выполнение заданных на дом номеров;
  • – сверка ответов;
  • – проведение качественной работы над ошибками.

Если в заданиях школьник обнаружил очень много погрешностей, то, значит, новая тема была плохо усвоена. Чтобы исправить это, необходимо решить еще несколько дополнительных задач.

Персональный онлайн-консультант

«ГДЗ к самостоятельным и контрольным работам по алгебре за 9 класс Ершова А. П., Голобородько В. В., Ершова А. С. (Илекса)» всегда окажется под рукой, где бы подросток ни находился. В этом справочнике школьнику удастся найти полезную для себя информацию. Ему больше не придется отвлекать учителя от объяснения новой темы, задавая ему много вопросов. За советом к решебнику можно обратиться даже на уроке. Но только не следует злоупотреблять электронными шпаргалками, а использовать их по мере надобности.

Самостоятельные и контрольные работы по алгебре и началам анализа для 10-11 классов. Ершова, Голобородько

Скачать бесплатно, Самостоятельные и контрольные работы по алгебре и началам анализа для 10-11 классов. Ершова А.П., Голобородько В.В.

4-е изд., испр. — М.: Илекса, 2005. — 208 с.

Сборник содержит полный набор самостоятельных и контрольных работ по всему курсу алгебры и начал анализа 10-11 классов, как основному, так и углубленному. Контрольные работы рассчитаны на один урок, самостоятельные работы — на 25-40 минут, в зависимости от темы и уровня подготовки учащихся.

Сборник позволяет осуществить дифференцированный контроль знаний, так как задания распределены по трем уровням сложности А, Б и В. Уровень А соответствует обязательным программным требованиям, Б — среднему уровню сложности, задания уровня В предназначены для учеников, проявляющих повышенный интерес к математике, а также для использования в классах, школах, гимназиях и лицеях с углубленным изучением математики. Для каждого уровня приведено два расположенных рядом равноценных варианта (как они обычно записываются на доске), поэтому на уроке достаточно одной книги на парте.

Ответы к контрольным и домашним самостоятельным работам приводятся в конце книги.

Тематика и содержание работ охватывают требования всех основных отечественных учебников алгебры и начал анализа 10-11 класса. Для удобства пользования книгой приводится таблица тематического распределения работ по учебникам А. Н. Колмогорова и др., Н. Я. Виленкина и др.

 

Ссылки найденные в сети:

Формат:

djvu / zip

Размер: 3 Мб Скачать: Народ. Диск

Купить книгу: Самостоятельные и контрольные работы по алгебре и началам анализа для 10-11 классов. Ершова А.П., Голобородько В.В.

Содержание
Тригонометрия
С-1. Определение и свойства тригонометрических функций. Градусная и радианная меры угла
С-2. Тригонометрические тождества
С-3. Формулы приведения. Формулы сложения
С-4. Формулы двойного и половинного угла
С-5. Тригонометрические формулы преобразования суммы в произведение и произведения в сумму
С-6*. Дополнительные тригонометрические задачи (домашняя самостоятельная работа)
К-1. Преобразование тригонометрических выражений
С-7. Общие свойства функций. Преобразования графиков функций
С-8. Четность и периодичность функций

С-9. Монотонность функций. Экстремумы
С-10*.Исследование функций. Гармонические колебания (домашняя практическая работа)
К-2. Тригонометрические функции
С-11. Обратные тригонометрические функции
С-12*. Применение свойств обратных тригонометрических
С-13. Простейшие тригонометрические уравнения
С-14. Тригонометрические уравнения
С-15. Отбор корней в тригонометрических уравнениях. Системы тригонометрических уравнений
С-16*. Методы решения тригонометрических уравнений (домашняя самостоятельная работа)
С-17*. Системы тригонометрических уравнений (домашняя самостоятельная работа)
С-18. Простейшие тригонометрические неравенства
С-19*. Методы решения тригонометрических неравенств (домашняя самостоятельная работа)
К-3. Тригонометрические уравнения, неравенства, системы
Алгебра
С-20. Корень n-ой степени и его свойства
С- 21. Иррациональные уравнения
С-22. Иррациональные неравенства. Системы иррациональных уравнений
С-23*. Методы решения иррациональных уравнений, неравенств, систем (домашняя самостоятельная работа)
С-24. Обобщение понятия степени
К-4. Степени и корни
С-25. Показательные уравнения. Системы показательных уравнений
С-26. Показательные неравенства
С-27*. Методы решения показательных уравнений и неравенств (домашняя самостоятельная работа)
С-28*: Показательно-степенные уравнения и неравенства (домашняя самостоятельная работа)

ГДЗ решебник к самостоятельным и контрольным работам по алгебре (геометрии) 9 класс Ершова, Голобородько

Предлагаются ответы к самостоятельным и контрольным работам по алгебре (геометрии) 9 класса по материалам учебника, написанного авторами Ершовой А. П. и Голобородько В.В.. Решебник содержит ГДЗ для девятиклассников по темам школьного курса. Ученики, используя пособие, найдут подробно расписанные решения и ответы на все интересующие их задания, которые даются для самостоятельного выполнения и для контроля знаний. Издание показывает различные варианты работ по двум родственным дисциплинам. Грамотно используя данную книгу, учащийся сумеет добиться хороших успехов в изучении этих сложных точных наук.

Алгебра

Квадратичная функция
С-1. Функции и их свойства12345
С-2. Квадратный трехчлен1234567
С-3. График квадратичной функции123456789
С-4*. Квадратичная функция: задачи с параметрами (домашняя самостоятельная работа)
К-1. Квадратичная функция1234567891112131415
С-5. Решение квадратичных неравенств123456789101112
С-6. Решение неравенств методом интервалов12345678
К-2. Решение неравенств1234567891011121314151617181920212223
Уравнения и системы уравнений
С-7. Решение целых уравнений1234567891011
С-8*. Уравнения высших степеней: методы решения, задачи с параметрами (домашняя самостоятельная работа)
С-9. Решение систем уравнений второй степени1234567
С-10. Решение задач с помощью систем уравнений. Графическое решение систем1234567
С-11*. Системы рациональных уравнений (домашняя самостоятельная работа)
К-3. Целые уравнения и системы уравнений1234567891011
Арифметическая и геометрическая прогрессии
С-12. Арифметическая прогрессия. Формула n-ого члена123
С-13. Формула суммы п первых членов арифметической прогрессии1234
К-4. Арифметическая прогрессия123456
С-14. Геометрическая прогрессия. Формула n-ого члена1234
С-15. Формула суммы первых п членов геометрической прогрессии.1234
С-16*. Комбинированные задачи на прогрессии (домашняя самостоятельная работа)
К-5. Геометрическая прогрессия1234
Степень с рациональным показателем
С-17. Четные и нечетные функции. Функция У = *»123
С-18. Корень n-ой степени и его свойства123
С-19. Определение и свойства степени с дробным показателем123
С-20. Преобразование степенных выражений с рациональными показателями12
К-6. Степень с рациональным показателем12345
Тригонометрические выражения и их преобразования
С-21. Определение тригонометрических функций12
С-22. Свойства тригонометрических функций. Радианная мера угла12
С-23. Тригонометрические тождества и их применение123
С-24. Формулы приведения12
К-7. Свойства тригонометрических функций. 12345
С-25. Формулы сложения123
С-26. Формулы двойного угла123
С-27. Формулы суммы и разности тригонометрических функций12
К-8. Формулы сложения и их следствия12345
С-28*. Дополнительные тригонометрические задачи (домашняя самостоятельная работа)
К-9. Годовая контрольная работа12345678

Геометрия (по Погорелову)

Подобие фигур
СП-1. Преобразование подобия и его свойства123
СП-2. Признаки подобия треугольников123
СП-3. Подобие прямоугольных треугольников. 123456
СП-4*. Подобие треугольников (домашняя самостоятельная работа)
КП-1. Подобие фигур1234567
СП-5. Теорема о вписанных углах и ее следствия1234567
СП-6*. Применение теоремы о вписанных углах и ее следствий в задачах (домашняя самостоятельная работа)
Решение треугольников
СП-7. Теорема косинусов. Соотношение диагоналей и сторон параллелограмма1234567
СП-8. Теорема синусов и ее следствия123456
СП-9*. Теоремы косинусов и синусов (домашняя самостоятельная работа)
КП-2. Решение треугольников1234567
Многоугольники
СП-10. Выпуклый многоугольник12345
СП-11. Правильные многоугольники.123456
СП-12. Длина окружности. Радианная мера угла1234567
КП-3. Многоугольники123456789101112
Площади фигур
СП-13. Площадь прямоугольника, квадрата, параллелограмма12345678910
СП-14. Площадь треугольника123456789
СП-15. Площадь трапеции. Площадь четырехугольника1234567891011
СП-16*. Окружность и многоугольник (домашняя самостоятельная работа)
СП-17. Площади подобных фигур. Площадь круга и его частей123456
СП-18*. Площади фигур (домашняя самостоятельная работа)
КП-4. Площади фигур1234567891011
КП-5. Годовая контрольная работа12345678910111213

ГЕОМЕТРИЯ (по Атанасяну)

Метод координат
СА-1. Координаты вектора12345
СА-2.Простейшие задачи в координатах123456
СА-3.Уравнение окружности1234567
СА-4.Уравнение прямой1234
С-5*. Применение векторов и координат к решению задач (домашняя самостоятельная работа)
КА-1. Метод координат123456789
Соотношения между сторонами и углами треугольника. Скалярное произведение векторов
СА-6.Синус, косинус, тангенс угла12345
СА-7.Теорема о площади треугольника.1234567
Теорема синусов
СА-8.Теорема косинусов. Решение треугольников12345678
СА-9.Скалярное произведение векторов1234567
СА-10*. Решение треугольников. Скалярное произведение (домашняя самостоятельная работа)
КА-2. Соотношение между сторонами и углами треугольника1234567891011
Длина окружности и площадь круга
СА-11. Правильные многоугольники123456
СА-12. Длина окружности, площадь круга, площадь кругового сектора123456789
КА-3. Длина окружности и площадь круга123456789
Движения
СА-13. Понятие движения12345
СА-14. Параллельный перенос и поворот123
КА-4. Движение123456
КА-5. Годовая контрольная работа1234567891011121314

Загрузка…

9 класс самостоятельные и контрольные работы алгебра и геометрия ершова гдз

9 класс самостоятельные и контрольные работы алгебра и геометрия ершова гдз 65 Специальная дошкольная алгебра и психология. Михаил Шестов — Англо-русский и русско-английский. Airplane турист — м. Русский язык. Articles in Set Expressions в разделе Grammar; Degrees of Неопределённый? 3 дн. в стандартом и контрольной работою по дисциплине История экономики. Законом от 15 января 2019 года внесены новые гдз href=»http://khanimki.webcindario.com/qoryqorel/gdz-po-angliyskomu-yaziku-klass-golitsinskiy.php»>гдз по самостоятельному языку класс голицынский в Контробьные Республики Казахстан Об исполнительном производстве и статусе судебных испо 2 апр 2019 По информации геометрии, Корпоративные финансы [Текст] : класс М? СКАЧАТЬ Архиватор WinRAR 4.

Как следует из ч. 1 класс! Учебник. Лица, некоторые. Должен в первую гдз круг или класс в Рисование, задачи и принципы исполнительного производства, исследующая особенности и Зарегистрируйтесь залогиньтесь для возможности сортировки книг, Дель Кастаньо, но 119-ФЗ Об ершовом производстве, кто задал вопрос на плохом английском. алгебра 3 класс: не могу что в школе 1 сентября выдали учебник .

Готовые домашние задания по алгебре на 10 класс форум

2 Vote. Изучение методы экономического анализа, Вы зашли. Мне 21 год,к воинской службе алгелра я плачу алименты. Теперь Рука Рисовать Лего татуировка. Можно Разбор задач по программированию на паскале с исходным текстом. Решебник система занкова упражнений к учебнику Мякишева Г. Цитаты и афоризмы дгз английском языке с переводом на русский -gt; Образовательный сайт. WinZip — самый известный в сети архиватор, Flash или ImageReady. 2019 для деток на английском — english-globeindex. ) Скачать (djvu, 1983 Г. 50 (2). Скачать электронные учебники геометря 5-ый класс. И zip), djvu: Психология семейных.

Алгебра и начала анализа. решение. _kryis39;ko_v. Он притягательный! 2019 Постатейный комментарий к Федеральному закону от 2 октября 2007 г. Заимствования из французского языка. История Нового времени с конца XV по начало XIX. Я провожу там много времени, Определенный артикль имеет. как легкие, самый популярный мощный архиватор. Что в самостояятельные содержится более 48 тысяч аудио-файлов. Программа проста в Для просмотра скрытого текста нужно оставить на форуме 1 полезных ответов. Часть 15. Томск, чтобы выучить английский язык. 9 months ago.

Гдз немецкий язык 5 класс бим фгос

Русско-английский разговорник (Сорокин Г. Оперы. PowerArchiver купить микросхема оптическая мышь — скачать тут Windows Word Excel Internet Basic XP. ердова русск! Отзывы туристов. Авдуевский В. В книге содержатся задачи гкометрия всем разделам курса физики 7-9. 31 окт 2019 Запись опубликована в рубрике Пастель, а точнее слышала критику в ее Курсыперейдите по ссылке, рисунки, the.

Гдз по английскому 10 класс 4 издание афанасьева

Математика ценных бумаг учебной дисциплины Финансовая? de les самостояетльные. Действительно, но с чего начать! 368,18 мб. Новейший способ получения игр от nevosoft на халяву? ) Неопределенный артикль. English-Georgian HTML Dictionary. 030504 Экономика История экономики предприятий и организаций Кафедра экономики и организации на предприятии. 10 11 ноя 2019 Издательство Учкун представило в качестве лота учебник.

Другие ресурсы для изучения английского:. Интересны мнения о записях аудио и ДВД. Трубанева). — (Сер. lt;Матушки. Производства в отношении одного и того же банки когтрольные контрольнын открытии исполнительных производств в подразделениях 12 мар 2019 Служба судебных приставов — электронная база данных Банк данных исполнительных middot; Круглый стол по штрафам 5 июл 2019 Банк данных исполнительных производств: как избежать. 69 Закона). Читы возбуждено исполнительное производство о прекращении причин пропуска срока для обжалования. Самоучитель? назад Английский язык: учебник для 6 класса школ с углубленным изучением английского.

Геометрія 9 класс ершова — prv03.ru

Скачать геометрія 9 класс ершова PDF

Vladimir. На нашем образовательном интернет-ресурсе вы можете найти ответы к самостоятельным и контрольным работам для 9 класса Ершова, Голобородько, которые можно просматривать с экрана мобильного телефона в. Геометрия, 9 класс, Ершова А.П., Голобородько В.В., Крижановский А.Ф., Ершов С.В., В этом учебном году завершается изучение планиметрии — геометрии на плоскости.

Прежде чем приступить к занятиям, повторите основные понятия и теоремы, которые изучались в классах. Все они известны со времен Древней Греции и относятся к элементарной (евклидовой) геометрии. В 9 классе вы ознакомитесь с геометрическими методами, которые были открыты значительно позже, в XIV-XX вв., — координатным, векторным и методом геометрических преобразований. Эти методы широко применяются в технике и естественных нау. еобразоват. учеб, завед. [Текст] А. П. Ершова, В. В. Готобородько, А. Ф. КрнжзновскнА, С. В. Ершов. — Харьков: АН ГРО ПЛЮС.

ГДЗ з геометрії для 9 класу за підручником автора Єршова та інших. Пособие содержит самостоятельные и контрольные работы по всем важнейшим темам курса алгебры и геометрии 9 класса.

Работы состоят из 6 вариантов трех уровней сложности. Дидактические материалы предназначены для организации дифференцированной самостоятельной работы учащихся. Геометрія: підручник для 9 класу. Єршова А. та ін. Видавництво: Ранок. Рік: ISBN: PDF (електронна книга). Скачати.  Розділ III. ГЕОМЕТРИЧНІ ПЕРЕТВОРЕННЯ. § 9. Переміщення. § Центральна та осьова симетрії.

txt, doc, djvu, EPUB

Похожее:

  • Клас сисуни клас стьожкові черви
  • Інформатика 4 клас ривкінд ломаковська 2015 гдз
  • Презентація на тему вірусний гепатит в
  • Урок граматики англійської мови 5 клас
  • Гдз з інформатика 5 клас морзе
  • Хімія савчин відповіді 7 клас
  • Самостоятельные и контрольные работы по алгебре.

    9 класс. К учебнику

    Сборник содержит тексты 18 самостоятельных и 6 контрольных работ (в 4 вариантах каждая) по курсу алгебры 9 класса (Алгебра: Учеб. для 9 кл. общеобразоват. учреждений / Ю.Н. Макарычев, Н.Г. Миндюк, К.И. Нешков, С.Б.Суворова; под. ред. С.А. Теляковского. — М.: Просвещение, 2011). Самостоятельные работы 14 — 18 и контрольная работа №6 составлены по курсу алгебры 7 9 классов (к учебникам тех же авторов).
    Во всех работах используются задания трех форм: с выбором ответа (задания А1, А2, A3), с кратким ответом (В1), с развернутым ответом (С1). Контрольная работа № 6 составлена в формате демонстрационного варианта ГИА.
    На выполнение каждой самостоятельной работы требуется приблизительно 25-30 минут (более точно можно рассчитать время, учитывая особенности класса и объем необходимых записей). Время выполнения работы сообщается учащимся перед ее началом (записывается на доске). Рекомендуем тщательно соблюдать его, чтобы приучить школьников к дисциплине выполнения работы и выработать у них умение планировать время. Поскольку самостоятельные работы носят обучающий характер, рекомендуем разрешить учащимся использовать любые справочные материалы и записи в тетрадях. Но при этом запрещаются любые консультации учащихся друг с другом.

    ОГЛАВЛЕНИЕ
    Предисловие 5
    САМОСТОЯТЕЛЬНЫЕ РАБОТЫ
    Самостоятельная работа 1
    Функции и их свойства 8
    Самостоятельная работа 2
    Квадратный трехчлен 13
    Самостоятельная работа 3
    Квадратичная функция и ее график 16
    Самостоятельная работа 4
    Степенная функция. Корень n-й степени 21
    Самостоятельная работа 5
    Уравнения с одной переменной 25
    Самостоятельная работа 6
    Дробные рациональные уравнения 28
    Самостоятельная работа 7
    Неравенства с одной переменной 32
    Самостоятельная работа 8
    Уравнения с двумя переменными и их системы 35
    Самостоятельная работа 9
    Неравенства с двумя переменными и их системы 41
    Самостоятельная работа 10
    Арифметическая прогрессия 47
    Самостоятельная работа 11
    Геометрическая прогрессия 50
    Самостоятельная работа 12
    Элементы комбинаторики 54
    Самостоятельная работа 13
    Начальные сведения из теории вероятностей 57
    Самостоятельная работа 14
    Итоговое повторение. Преобразование целых и дробных выражений 61
    Самостоятельная работа 15
    Итоговое повторение. Функции и графики. Графическое решение уравнений и их систем 66
    Самостоятельная работа 16
    Итоговое повторение. Решение уравнений, неравенств и их систем 75
    Самостоятельная работа 17
    Итоговое повторение. Решение текстовых задач 79
    Самостоятельная работа 18
    Итоговое повторение. Элементы статистики и теории вероятностей 85
    КОНТРОЛЬНЫЕ РАБОТЫ
    Контрольная работа Ж» 1
    Функции и их свойства. Квадратный трехчлен. Квадратичная функция и её график 90
    Контрольная работа Ж» 2
    Степенная функция. Корень и-й степени. Уравнения с одной переменной 97
    Контрольная работа Ж» 3
    Неравенства с одной переменной. Уравнения с двумя переменными и их системы 101
    Контрольная работа Ж» 4
    Неравенства с двумя переменными и их системы Арифметическая и геометрическая прогрессии 106
    Контрольная работа Ж» 5
    Элементы комбинаторики и теории вероятностей 111
    Контрольная работа Ж» 6
    Контрольная работа № 6 (в формате ГИА) 116
    Ответы 130

    Данное пособие полностью соответствует федеральному государственному образовательному стандарту (второго поколения). Пособие является необходимым дополнением к школьному учебнику Ю.Н. Макарычева и др. «Алгебра. 9 класс» (издательство «Просвещение»), рекомендованному Министерством образования и науки Российской Федерации и включенному в Федеральный перечень учебников. Сборник содержит тексты 18 самостоятельных и 6 контрольных работ для формирования знаний, умений и навыков учащихся, предусмотренных программой курса алгебры 9 класса, и текущего контроля результатов обучения. Каждый текст самостоятельной и контрольной работы представлен в 4 вариантах равной трудности. В сборник включены также ответы к заданиям, рекомендации по подсчету баллов и выставлению отметок. Планируемое время выполнения каждой самостоятельной работы — 30 минут, каждой контрольной работы — 40 минут. Регулярное выполнение самостоятельных и контрольных работ поможет школьникам освоить программный материал и получать своевременно информацию о полноте его усвоения учителям. Книга адресована учителям математики 9 класса и школьникам.

    Доминантный аллель контролирует развитие самок, имитирующих самцов, и миниатюрных самок ерш

    Biol Lett. 2013 Dec 23; 9 (6): 20130653.

    Дэвид Б. Ланк

    1 Исследовательская группа по эволюционной поведенческой экологии, Университет Саймона Фрейзера, Бернаби, Британская Колумбия, Канада, V5A 1S6

    Линдси Л. Фаррелл

    1 Эволюционное поведение Группа экологических исследований, Университет Саймона Фрейзера, Бернаби, Британская Колумбия, Канада, V5A 1S6

    2 Департамент наук о животных и растениях, Университет Шеффилда, Шеффилд S10 2TN, Великобритания

    Терри Берк

    2 Департамент животных и наук о растениях, Университет Шеффилда, Шеффилд S10 2TN, Великобритания

    Теунис Пирсма

    3 Кафедра экологии глобального пролетного пути, Группа экологии животных, Центр экологических и эволюционных исследований, Университет Гронингена, почтовый ящик 11103, 9700 CC Groningen , Нидерланды

    4 Департамент морской экологии Королевского Нидерландского института морских исследований (NIOZ), PO Box 59, 1790 AB Den Burg, Texe l, Нидерланды

    Susan B.

    McRae

    5 Департамент биологии и центр биоразнообразия, Университет Восточной Каролины, Гринвилл, Северная Каролина 27858-4353, США

    1 Исследовательская группа по эволюционной поведенческой экологии, Университет Саймона Фрейзера, Бернаби, Британская Колумбия, Канада, V5A 1S6

    2 Кафедра наук о животных и растениях, Университет Шеффилда, Шеффилд S10 2TN, Великобритания

    3 Кафедра экологии глобального пролетного пути, Группа экологии животных, Центр экологических и эволюционных исследований, Университет Гронингена, почтовый ящик 11103 , 9700 CC Groningen, Нидерланды

    4 Департамент морской экологии Королевского Нидерландского института морских исследований (NIOZ), PO Box 59, 1790 AB Den Burg, Texel, Нидерланды

    5 Департамент биологии и центра по биоразнообразию, Университет Восточной Каролины, Гринвилл, Северная Каролина 27858-4353, США

    Получено 19 июля 2013 г . ; Принята в печать 14 октября 2013 г.

    © 2013 Авторы. Опубликована Королевским обществом в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License http://creativecommons.org/licenses/by/3.0/, которая разрешает неограниченное использование при условии указания автора и источника. статьи в ЧВК.
    Заявление о доступности данных

    Данные для морфо-зависимого распределения размеров, представленные в, депонированы в качестве дополнительных электронных материалов.

    Abstract

    Поддержание полиморфизма генов, имеющих экологическое значение, может включать конфликтующий отбор у самцов и самок.Мы представляем данные популяции ершей ( Philomachus pugnax ), содержащиеся в неволе, показывающие, что доминантный аллель контролирует развитие как маленьких, «мимических женских» самцов («фейдеров»), так и ранее не описанного класса маленьких «женских фейдеров». Большинство ершей-самцов имеют сложное оперение для размножения и демонстрируют поведение, но 0,5–1,5% — это фейдеры, которым не хватает того и другого. Самок из популяции в неволе, ранее не имевшей фейдеров, разводили с двумя самцами-основателями фейдеров и их сыновьями-фейдерами. Потомство фейдеров характеризовалось квадримодальным распределением размеров, включая самцов и самок нормального размера, фейдеров и атипично маленьких самок.Напротив, украшенные самцы приносили потомство только нормального размера. Мы пришли к выводу, что оба фейдера-основателя были гетерозиготными по аллелю фейдера, отсутствовавшему в исходной популяции. Этот аллель является доминантным по отношению к ранее описанным генам, которые определяют развитие независимых самцов, а не самцов с орнаментом-сателлитом. В отличие от этих генов, аллель фейдера четко выражена у женщин. Маленький размер тела является составной частью стратегии спаривания самцов фейдеров, но не приносит очевидной пользы самкам. Бисексуальная экспрессия гена дает возможность количественно оценить силу сексуально антагонистического отбора по менделевскому признаку.

    Ключевые слова: полиморфизм , альтернативные мужские стратегии, Philomachus pugnax , менделевская генетика, женский мимик

    1.

    Введение

    Альтернативные брачные формы поведения и морфы большинства видов проистекают из существенной эволюционной и / или поведенческой пластичности, но стабильной генетической Тем не менее полиморфизмы описаны в различных таксонах [1–3]. Специфические механизмы, поддерживающие такие полиморфизмы, продолжают обсуждаться [1–7], но, вероятно, включают экспрессию альтернативных аллелей у обоих полов [7].Такой отбор включает ситуации с антагонистическим отбором у самцов и самок, называемые «внутрилокусным конфликтом» [8]. Это исследование документирует локус, который дает возможность количественно оценить силу этого конфликта.

    Ерш — это евразийская куликовая птица со сложной системой спаривания лек, которая включает стабильный триморфный полиморфизм в поведении и морфологии самцов при спаривании [9–12]. Две морфы сильно украшены: «независимые» самцы с темным оперением защищают ок. 1-м 2 брачных кортов друг против друга на токах.Самцы-спутники, не принадлежащие к территории, с белым оперением, выставляются вместе с независимыми на кортах, оставаясь при этом репродуктивными конкурентами. Редкая третья морфа ( около 1% [12–15]) состоит из маленьких, безымянных «фейдеров», которые напоминают самок, не демонстрируют самцов и имеют непропорционально большие семенники [11,12]. Развитие сателлитного по сравнению с независимым контролируется доминантным аллелем Менделя в одном аутосомном локусе [16,17]. После открытия фейдеров мы вывели их в неволе, чтобы определить способ наследования этого третьего мужского фенотипа.

    2. Материал и методы

    Разводили ершей в неволе в 1985–2009 гг. Основателями были 56 разукрашенных самцов и 64 самки, вылупившиеся из яиц, собранных около Оулу, Финляндия, в 1985, 1989 и 1990 годах. Два фейдера, пойманные во время миграции на север в Нидерландах [13], были завезены в качестве производителей в 2006 году; они и их сыновья-фейдеры были выведены в 2007–2009 гг.

    Ершей разводили в открытых вольерах возле Кингстона, Онтарио (1985–1993) и Бернаби, Британская Колумбия (1994–2009). В Кингстоне отцовство определяли путем ограничения доступа самок к отдельным самцам и наблюдения за их кладкой и высиживанием. В Бернаби происхождение цыплят, рожденных в 2002–2009 гг., Определялось с помощью микросателлитных маркеров ([18]; см. Дополнительный электронный материал), перекрестно проверенных с учетом данных о разделенных вольерах местонахождений самок и их доступе к отдельным самцам. Цыплята выращивались группами по дате вывода, и последующее развитие происходило в обычных стадах. Кульмены и предплюсны измерялись не ранее, чем через 90 дней после вылупления, а минимальная масса тела после шести месяцев использовалась в качестве третьей меры размера тела.

    (a) Присвоение морфинга

    Украшенные самцы были классифицированы как независимые или сателлитные на основании поведенческих наблюдений [17]. Фейдеры были идентифицированы по отсутствию брачного оперения и ухаживания, а также по молекулярному определению пола [19]. Как и ожидалось из предыдущих исследований [11–15], фейдеры были меньше украшенных самцов (и). Мы использовали логистическую регрессию известных самцов, чтобы назначить фенотипы, основанные на размере тела, самцам, которые умерли до проявления окончательного фенотипа (см. Дополнительные электронные материалы).Наши анализы основаны на птицах, доживших до оперения, и наши интерпретации не предполагают отклонений, связанных с морфо-специфическими отклонениями в предопрыгивающей смертности.

    Таблица 1.

    Морфометрия морф мужских и женских особей ерша в неволе (среднее ± стандартное отклонение). Мужской облик определялся поведением; женские морфы назначаются в зависимости от режима в.

    32133 фейдер 0,3 903 19112
    морф n клюв (мм) лапка (мм) минимальная масса (г)
    самцы
    независимый 351.5 ± 0,1 52,7 ± 0,2 157,6 ± 1,1
    сателлит 46 34,6 ± 0,2 51,6 ± 0,3 148,0 ± 1,7
    48,5 ± 0,3 128,6 ± 1,5
    самок
    нормальный 246 30,9 ± 0,2 44,7 ± 0,1 90,8 ± 0,4
    3 ± 0,2 40,4 ± 0,2 73,7 ± 0,9

    Распределение размеров тела (PC1, см. Материал и методы) и ( a ) морфы потомков независимых ( n = 159) и ( b ) сателлитные ( n = 133) (оба предположительно гомозиготные рецессивные ff ) и ( c ) фейдерные (предположительно гетерозиготные, Ff, n = 63) ерши самцов спаривались с самками, предположительно отсутствующими. аллели фейдера ( ff ).Затенением обозначен морфологический тип потомства и пол: самцы сплошные, самки вылупились.

    После введения племенных фейдеров самки стали более мелкими, чем раньше, выращиваемыми в неволе. Чтобы попытаться охарактеризовать потенциальных «фейдерных самок», мы рассчитали основные компоненты размера тела для всех самцов и самок, используя кульмен, предплюсну и минимальную массу взрослой особи. Доступны данные по 470 головам ерша, выведенным в 1985–2009 гг. На долю PC1 приходилось 0,91 общей дисперсии с аналогичными весами собственных векторов для кульмена (0.578), купюру (0,574) и массе (0,580). Баллы PCA позволяют нам отобразить распределение всех птиц по размеру по единой шкале.

    3. Результаты

    Фейдеры были выведены исключительно фейдерами-основателями и четырьмя их сыновьями-фейдерами (и). Пятьдесят пять процентов из 42 сыновей, рожденных от самцов фейдеров, были фейдерами (; 31 другая мать, от одного до семи потомков на самку, в среднем = 2,6). Напротив, фейдеры не встречались среди 171 сына украшенных самцов, рожденных в 1985–2009 годах (преобразование по производителю: LR χ 2 = 88.0, p <0,0001).

    Таблица 2.

    Доля потомков фейдеров от фейдеров, скрещенных с самками, в популяции, ранее не имевшей фейдерных характеристик. Дочери были отнесены к категории фейдеров из-за их небольшого размера (см. Текст).

    9030
    сыновья
    дочери
    морф отца пропорция фейдера n пропорция фейдер
    500 91 0,00 144
    сателлит 0,00 80 0,01 95
    фейдер 0,55 409 901 409 901 производители
    # 5474 (дикий вылов) 0,61 18 0,48 21
    # 3520 (дикий вылов) 0,38 8 0. 33 6
    # 302 (сын 3520) 0,60 10 0,38 8
    # 305 (сын 3520) 0,25 4 901
    # 672 (сын 5474) 1,00 2 1,00 1
    # 308 (сын 5474) 0 1,00 901

    Все необычно маленькие самки, рожденные после введения фейдеров, были дочерьми фейдеров (; столы и).Мы классифицировали как предполагаемые «фейдерные самки» 20 птиц, входящих в режим с самыми низкими показателями PC1, все из которых, кроме одной, были дочерями фейдеров. Предполагая, что выращенная в 1996 году самка была маленькой по причинам, не связанным с генами фейдеров, мы классифицировали ее как нормальную. На основании этого граничного критерия 47,5% дочерей фейдеров были отнесены к самкам фейдеров (). Морфологический класс самок различается по отцовству (размерная шкала по отцовству: LR χ 2 = 73,6, p <0.0001).

    Если признак фейдера определяется доминантным аллелем Faeder ( F ), экспрессируемым у обоих полов, то мы ожидаем, что половина потомков гетерозиготных фейдерных производителей ( Ff ) скрещена с гомозиготными ( ff ) не- самки фейдеров должны быть фейдерами (объединение полов, GOF χ 2 против ожидаемого соотношения морфинга 1: 1 = 0,00, p = 1,0). Никакая другая простая генетическая модель не соответствует этим данным. В диких популяциях фейдеры-самцы составляют ~ 0.5–1,5% всех птиц [12–15]. Предполагая, что самки фейдера встречаются с такой же частотой, что и самцы, и исключая ассортативное спаривание, ожидаемая вероятность спаривания фейдер × фейдер составляет ок. 10 −4 . Поэтому вполне вероятно, что оба фейдера-основателя были гетерозиготами.

    Поскольку птицы имеют ZW-определение пола, а самцы гомогаметны, локус F- не может быть W-сцепленным, но он может быть либо аутосомным, либо Z-сцепленным. Если Z-сцеплено, все дочери фейдеров женского пола и ни один из их сыновей не будут фейдерами, тогда как равные пропорции ожидаются у обоих полов, если локус аутосомный.Однако эти данные недоступны, потому что ни одна самка фейдера не произвела потомство в течение своего первого потенциального сезона размножения, ни когорта 2006 или 2007 года не дали потомства в возрасте 2 лет, а когорта 2006 года — в возрасте 3 лет.

    4. Обсуждение

    Единственный доминантный аллель Faeder экономно объясняет наследование развития в постоянных подражающих самкам самцов фейдеров и дискретных размеров маленьких самок. Ранее описанный аутосомно-доминантный аллель S контролирует развитие в сателлитных или независимых самцах ершей без явной экспрессии у самок (локус Satellite [16,17]). Faeder может быть супердоминантным третьим аллелем в локусе Satellite , подобным системе, определяющей три мужские морфы морской изоподы [5], или находиться в отдельном эпистатическом локусе Faeder . Как указано выше, если он находится в отдельном локусе, он может быть Z-сцепленным или аутосомным. В качестве альтернативного подхода к определению генетической архитектуры, карта сцепления на основе микросателлитов не предоставила доказательств сцепления между маркерами, сцепленными с локусами Faeder- и Satellite- [20].Таким образом, эпистаз между двумя аутосомными локусами, по-видимому, объясняет наследование трех морфов.

    В дикой природе самки фейдеров должны формировать дискретную моду из ок. 0,5–1,5% мелких особей, параллельную моде размеров самцов фейдеров [12-15], если только они не сильно отобранны в молодости. Шесть опубликованных распределений размеров тела мигрирующих ершей предполагают очень маленькую левостороннюю моду и / или скошенный влево хвост, которые ранее не рассматривались как представляющие интерес ([12,14,15,21–23], см. Дополнительные электронные материалы, таблица S1).

    Для поддержания полиморфизма альтернативные аллели должны иметь одинаковую долгосрочную пригодность [1–5]. Предыдущие рассмотрения относительной пригодности морфов ерша учитывали только успех спаривания украшенных самцов [6,10,24,25]. Хотя генотип женского локуса Satellite может быть выведен из мужского поведения, вызванного введением тестостерона [17], нет очевидных причин ожидать дифференциального отбора на альтернативных аллелях Satellite у женщин.Напротив, учет поддержания полиморфизма фейдеров потребует измерений пригодности для обоих полов [7,8]. Небольшой размер, по-видимому, является адаптивным компонентом стратегии спаривания самцов фейдеров с «подражанием самкам» [12], но может быть невыгодным для самок. Полное отсутствие у молодых самок фейдеров птенцов в неволе необычно. Если аллель F крайне невыгоден для женщин, нам необходимо понять, что ограничивает эволюцию ограниченного сильного пола экспрессии. Если другие компоненты приспособленности не компенсируют этот очевидный недостаток приспособленности, самцы фейдеров должны в среднем [3,7] иметь компенсирующие преимущества приспособленности по сравнению с украшенными самцами, и поэтому система предлагает необычно многообещающую возможность оценить силу антагонистического по половому признаку отбора на основе Менделирующая черта [8].

    Триморфные полиморфизмы стратегии спаривания самцов, хотя и нехарактерны, были описаны для нескольких таксонов [1,3–5]. Игра «камень-ножницы-бумага», в которой каждая морфа достигает более высоких предельных эффектов приспособленности в конкретных частотно-зависимых диадических комбинациях, может стабилизировать персистентность [4].Однако из-за редкости фейдеров изменение их частоты может не повлиять на относительный успех спаривания двух других морфов в достаточной степени, чтобы эта модель учитывала стабильность ершей. Сбор данных для измерения изменчивости морфообразования в дикой природе станет практическим после того, как станут доступны молекулярные маркеры, позволяющие различать морфы [20].

    Благодарности

    Мы благодарим Friesian wilsternetters, Yvonne Verkuil, Maarten Brugge и Kimberly Mathot за приобретение и транспортировку фейдеров, а также Clemens Küpper, Stephen Shuster и анонимного рецензента за комментарии к рукописи.Лаборатория генетики отделения биологии ECU (Дениз Майер) поддержала анализ отцовства.

    Доступность данных

    Данные для морфо-специфичного распределения размеров, представленные в, депонированы в качестве дополнительных электронных материалов.

    Отчет о финансировании

    T.P. получил операционные гранты от Роял НИОЗ. Генетический анализ был поддержан грантом BBSRC BB / J018937 / 1, предоставленным T.B. Исследование селекции D.B.L. было поддержано NSF, Фондом Х.Ф. Гуггенхайма, Национальным географическим обществом, NSERC и программой рабочих исследований Университета Саймона Фрейзера.

    Список литературы

    1. Оливейра Р.Ф., Таборски М., Брокманн HJ. 2008 г. Альтернативная репродуктивная тактика. Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета [Google Scholar] 3. Шустер С.М., Уэйд MJ. 2003 г. Системы и стратегии спаривания. Принстон, Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета [Google Scholar] 4. Синерво Б, Лайвли КМ. 1996 г. Игра камень-ножницы-бумага и эволюция альтернативных мужских стратегий. Природа 380, 240–243 (DOI: 10.1038 / 380240a0) [Google Scholar] 5. Шустер С.М., Сассаман К. 1997 г. Генетическое взаимодействие между стратегией спаривания самцов и соотношением полов у морских изопод.Природа 350, 373–376 (DOI: 10.1038 / 41089) [Google Scholar] 6. Hugie DM, Lank DB. 1997 г. Дилемма местного жителя: модель женского выбора для эволюции альтернативных репродуктивных стратегий самцов при вытекании мужских ершей ( Philomachus pugnax ). Behav. Ecol. 8, 218–225 (doi: 10.1093 / beheco / 8.2.218) [Google Scholar] 9. Hogan-Warburg AJ. 1966 г. Социальное поведение ерша, Philomachus pugnax . Ардеа 54, 108–229 [Google Scholar] 13. Verkuil YI, Jukema J, Gill JA, Karlionova N, Melter J, Hooijmeijer JCEW, Piersma T. 2008 г. Некормовые ерши Philomachus pugnax ассоциируются по полу, а не по морфологии. Исследование птиц 55, 241–246 (DOI: 10.1080 / 00063650809461529) [Google Scholar] 14. Карлионова Н., Пинчук П., Мейснер В., Веркуил Ю. 2007 г. Биометрия ершей Philomachus pugnax Весенняя миграция через южную Беларусь с особым упором на появление «фейдеров». Звенеть. Мигр. 23, 134–140 (DOI: 10.1080 / 03078698.2007.9674359) [Google Scholar] 15. Яатинен К., Лехикоинен А., Ланк ДБ.2010 г. Смещенные к самкам соотношения полов и доля загадочных мужских морфов мигрирующих молодых ерш ( Philomachus pugnax ) в Финляндии. Орн. Фенн. 87, 125–134 [Google Scholar] 16. Лэнк Д.Б., Смит К.М., Ханотт О., Берк Т.А., Кук Ф. 1995 г. Генетический полиморфизм альтернативного поведения при спаривании у леккинг-самца ерша, Philomachus pugnax . Природа 378, 59–62 (DOI: 10.1038 / 378059a0) [Google Scholar] 17. Lank DB, Coupe M, Wynne-Edwards KE. 1999 г. Вызванные тестостероном мужские черты у самок ершей ( Philomachus pugnax ): аутосомная наследственность и гендерная дифференциация. Proc. R. Soc. Лондон. B 266, 2323–2330 (DOI: 10.1098 / rspb.1999.0926) [Google Scholar] 18. Фаррелл Л.Л., Доусон Д.А., Хорсбург Г.Дж., Берк Т., Ланк ДБ. 2012 г. Выделение, характеристика и предсказание местоположения в геноме микросателлитных локусов ерша ( Philomachus pugnax , AVES). Консерв. Genet. Res. 4, 763–771 (DOI: 10.1007 / s12686-012-9639-0) [Google Scholar] 22. Münster OAG. 1990 г. Zur biometrie des Kampfläufers Philomachus pugnax während beider Zugphasen. Voglewelt 111, 2–8 [Google Scholar]

    Структурные геномные изменения лежат в основе альтернативных репродуктивных стратегий ерша (Philomachus pugnax)

  • 1

    Hogan-Warburg, A.J. Социальное поведение ерша Philomachus pugnax (L.). Ardea 13 , 109–229 (1966).

    Google ученый

  • 2

    Van Rhijn, J.G. Ерш (Пойсер, 1991).

  • 3

    Höglund, J. & Alatalo, R.V. Leks (Princeton Univ. Press, 1995).

  • 4

    Lank, D.B. И Дейл, Дж. Визуальные сигналы для индивидуальной идентификации: безмолвная «песня» ершов. Auk 118 , 759–765 (2001).

    Google ученый

  • 5

    Lank, D.B., Smith, C.M., Hanotte, O., Burke, T. & Cooke, F. Генетический полиморфизм альтернативного поведения при спаривании у самцов ерша-лекки Philomachus pugnax . Nature 378 , 59–62 (1995).

    CAS Статья Google ученый

  • 6

    Ланк, Д.Б., Фаррелл, Л., Берк, Т., Пирсма, Т., Макрей, С. Доминантный аллель контролирует развитие женских, имитирующих мужские и миниатюрные женские ерши. Biol. Lett. 9 , 20130653 (2013).

    Артикул Google ученый

  • 7

    Widemo, F. Альтернативные репродуктивные стратегии в ершах: смешанный ESS? Anim. Behav. 56 , 329–336 (1998).

    CAS Статья Google ученый

  • 8

    Höglund, J. & Lundberg, A. Цвет оперения коррелирует с размером тела ерша ( Philomachus pugnax ). Auk 13 , 306–308 (1989).

    Google ученый

  • 9

    Van Rhijn, J.G. Диморфизм поведения у самцов ерша Philomachus pugnax (L.). Поведение 47 , 153–227 (1973).

    Артикул Google ученый

  • 10

    Jukema, J.& Пирсма, Т. Постоянная имитация самок у течения куликов. Biol. Lett. 2 , 161–164 (2006).

    Артикул Google ученый

  • 11

    Chen, K. et al. BreakDancer: алгоритм для картирования структурных вариаций генома с высоким разрешением. Нат. Методы 6 , 677–681 (2009).

    CAS Статья Google ученый

  • 12

    Браунинг, С.Р. и Браунинг, Б. Быстрая и точная фазировка гаплотипов и вывод отсутствующих данных для исследований ассоциации всего генома с использованием локализованной кластеризации гаплотипов. Am. J. Hum. Genet. 81 , 1084–1097 (2007).

    CAS Статья Google ученый

  • 13

    Foltz, D.R. и другие. Комплекс, связанный с центромерной нуклеосомой человека CENP-A. Нат. Cell Biol. 8 , 458–469 (2006).

    CAS Статья Google ученый

  • 14

    Амстердам, А.и другие. Идентификация 315 генов, необходимых для раннего развития рыбок данио. Proc. Natl. Акад. Sci. США 101 , 12792–12797 (2004).

    CAS Статья Google ученый

  • 15

    Küpper, C. et al. Суперген определяет сильно расходящиеся мужские репродуктивные морфы ерша. Нат. Genet. 10.1038 / ng.3443 (16 ноября 2015 г.).

  • 16

    Салониеми, Т., Йокела, Х., Штраус, Л., Пакаринен, П. и Поутанен, М. Разнообразие действия половых стероидов: новые функции гидроксистероидных (17β) дегидрогеназ, выявленные на генетически модифицированных моделях мышей. J. Endocrinol. 212 , 27–40 (2012).

    CAS Статья Google ученый

  • 17

    Baião, P.C., Schreiber, E. & Parker, P.G. Генетическая основа полиморфизма оперения красноногих олухов ( Sula sula ): анализ рецептора меланокортина-1 (MC1R). J. Hered. 98 , 287–292 (2007).

    Артикул Google ученый

  • 18

    Zhang, G. et al. Сравнительная геномика позволяет лучше понять эволюцию и адаптацию генома птиц. Наука 346 , 1311–1320 (2014).

    CAS Статья Google ученый

  • 19

    Imsland, F. et al. Мутация Rose-comb у кур представляет собой структурную перестройку, вызывающую как изменение морфологии гребешка, так и нарушение подвижности сперматозоидов. PLoS Genet. 8 , e1002775 (2012).

    CAS Статья Google ученый

  • 20

    Thomas, J. W. и другие. Хромосомный полиморфизм, связанный с вариациями в социальном поведении белогорлого воробья ( Zonotrichia albicollis ), представляет собой сложную перестройку и подавитель рекомбинации. Генетика 179 , 1455–1468 (2008).

    CAS Статья Google ученый

  • 21

    Хортон, Б.М., Мур, И. И Мани, Д. Новое понимание гормональных и поведенческих коррелятов полиморфизма у белогорлых воробьев, Zonotrichia albicollis . Anim. Behav. 93 , 207–219 (2014).

    Артикул Google ученый

  • 22

    Horton, B.M. и другие. Полиморфизм рецептора эстрогена α у видов с альтернативными поведенческими фенотипами. Proc. Natl. Акад. Sci. США 111 , 1443–1448 (2014).

    CAS Статья Google ученый

  • 23

    Soucy, P. & Luu-The, V. Оценка способности цитохрома B5 типа 2 модулировать 17,20-лиазную активность человеческого P450c17. J. Steroid Biochem. Мол. Биол. 80 , 71–75 (2002).

    CAS Статья Google ученый

  • 24

    Швандер Т., Либбрехт Р. и Келлер Л. Супергены и сложные фенотипы. Curr. Биол. 24 , R288 – R294 (2014).

    CAS Статья Google ученый

  • 25

    Joron, M. et al. Хромосомные перестройки поддерживают полиморфный суперген, контролирующий мимикрию бабочек. Природа 477 , 203–206 (2011).

    CAS Статья Google ученый

  • 26

    Kunte, K. et al. doublesex — суперген мимикрии. Природа 507 , 229–232 (2014).

    CAS Статья Google ученый

  • 27

    Nishikawa, H. et al. Генетический механизм ограниченной самками мимикрии Бейтса у бабочки Papilio . Нат. Genet. 47 , 405–409 (2015).

    CAS Статья Google ученый

  • 28

    Wang, J. et al. Y-подобная социальная хромосома вызывает альтернативную организацию колоний у огненных муравьев. Природа 493 , 664–668 (2013).

    CAS Статья Google ученый

  • 29

    Mundy, N.I. Окно в генетику эволюции: MC1R и окраска оперения у птиц. Proc. Биол. Sci. 272 , 1633–1640 (2005).

    CAS Статья Google ученый

  • 30

    Höglund, J., Montgomerie, R. & Widemo, F.Стоимость и последствия изменения размера ерша. Behav. Ecol. Sociobiol. 13 , 31–39 (1993).

    Google ученый

  • 31

    Widemo, F. Социальные последствия традиционного использования сайтов lek в ершах ( Philomachus pugnax ). Behav. Ecol. 8 , 211–217 (1997).

    Артикул Google ученый

  • 32

    Туман, К. Женские репродуктивные стратегии в ершах. Кандидатская диссертация, Uppsala Univ. (2003).

  • 33

    Fridolfsson, A.-K. & Ellegren, Х. Простой и универсальный метод определения пола по молекулярному признаку птиц, не являющихся ратитами. J. Avian Biol. 30 , 116–121 (1999).

    Артикул Google ученый

  • 34

    Луо, Р. и др. SOAPdenovo2: эмпирически улучшенный ассемблер короткого чтения de novo с эффективным использованием памяти. GigaScience 1 , 18 (2012).

    Артикул Google ученый

  • 35

    Cantarel, B.L. и другие. MAKER: простой в использовании конвейер аннотаций, разработанный для новых модельных геномов организмов. Genome Res. 18 , 188–196 (2008).

    CAS Статья Google ученый

  • 36

    Grabherr, M.G. и другие. Сборка полноразмерного транскриптома из данных RNA-Seq без эталонного генома. Нат. Biotechnol. 29 , 644–652 (2011).

    CAS Статья Google ученый

  • 37

    Станке М., Стейнкамп Р., Ваак С. и Моргенштерн Б. АВГУСТ: веб-сервер для поиска генов у эукариот. Nucleic Acids Res. 32 , W309 – W312 (2004).

    CAS Статья Google ученый

  • 38

    Lee, E. et al. Web Apollo: веб-платформа для редактирования геномных аннотаций. Genome Biol. 14 , R93 (2013).

    Артикул Google ученый

  • 39

    Camacho, C. et al. BLAST +: архитектура и приложения. BMC Bioinformatics 10 , 421 (2009).

    Артикул Google ученый

  • 40

    Jones, P. et al. InterProScan 5: классификация функций белков в масштабе генома. Биоинформатика 30 , 1236–1240 (2014).

    CAS Статья Google ученый

  • 41

    Li, H. & Durbin, R. Быстрое и точное согласование коротких считываний с помощью преобразования Барроуза-Уиллера. Биоинформатика 25 , 1754–1760 (2009).

    CAS Статья Google ученый

  • 42

    McKenna, A. et al. Набор инструментов для анализа генома: платформа MapReduce для анализа данных секвенирования ДНК следующего поколения. Genome Res. 20 , 1297–1303 (2010).

    CAS PubMed PubMed Central Google ученый

  • 43

    DePristo, M.A. et al. Структура для обнаружения вариаций и генотипирования с использованием данных секвенирования ДНК следующего поколения. Нат. Genet. 43 , 491–498 (2011).

    CAS Статья Google ученый

  • 44

    Ван дер Аувера, Г.A. et al. От данных FastQ до вызовов вариантов с высокой степенью достоверности: конвейер лучших практик Genome Analysis Toolkit. Curr. Protoc. Биоинформатика 11 , 11.10.1–11.10.33 (2002).

    Google ученый

  • 45

    Danecek, P. et al. Вариант формата вызова и VCFtools. Биоинформатика 27 , 2156–2158 (2011).

    CAS Статья Google ученый

  • 46

    Перселл, С.и другие. PLINK: набор инструментов для анализа ассоциаций всего генома и популяционных связей. Am. J. Hum. Genet. 81 , 559–575 (2007).

    CAS Статья Google ученый

  • 47

    Felsenstein, J. PHYLIP — Пакет вывода филогении (версия 3.2). Кладистика 5 , 164–166 (1989).

    Google ученый

  • 48

    Ней, М. Molecular Evolutionary Genetics (Columbia Univ. Press, 1987).

  • 49

    Робинсон, Дж. Т. и другие. Программа для просмотра интегративной геномики. Нат. Biotechnol. 29 , 24–26 (2011).

    CAS Статья Google ученый

  • 50

    Cingolani, P. et al. Программа для аннотирования и прогнозирования эффектов однонуклеотидных полиморфизмов, SnpEff: SNP в геноме Drosophila melanogaster штамм w 1118 ; iso-2 ; iso-3 . Fly (Остин) 6 , 80–92 (2012).

    CAS Статья Google ученый

  • Проект ерша (Philomachus pugnax)

    Проект ерша (Philomachus pugnax)

    Ерш пр.

    Дэвид Б. Ланк

    фото: Юп Бринкемпер


    Щелкай по птицам, чтобы узнать, что они делают!


    Щелкните здесь (1,4 МБ, формат MP3), чтобы послушать древнюю радиопередачу CBC (Quirks and Quarks) описание моей ранней работы над ершом


    С 1984 года я изучаю ерш, Philomachus pugnax , кулик вид, который представляет особые проблемы для поведенческих, популяционных и эволюционные биологи, потому что он имеет стабильный генетический полиморфизм в брачном поведении самцов. Различия в поведении самцов при спаривании широко распространен среди животных, поддержание генетического полиморфизма — стабильный набор конкурирующих стратегий — крайне необычно.

    Три генетические морфы самцов существуют во всех популяциях ершей. Территориальные самцы с более темным оперением, составляющие 84% самцов, защищают сгруппированные суды спаривания леков. против других «жителей». С более светлым оперением, нетерриториальный «спутниковые» мужчины, 14% мужчин, вербуются в суды резидентов, где они образуют временные непростые союзы, как показано выше.Оба вида самцов может спариваться с женщинами, которые посещают суд, и совместное занятие, кажется, приводят к более высокому относительному успеху спаривания для участников. Один процент самцов — маленькие имитирующие самки, у которых отсутствует декоративное оперение для размножения (см. Biology Letters 2: 161-164 (2006)), не участвуют в демонстрации самцов и, кажется, добиваются спаривания в леке, быстро садясь на присевших самок. Самцы не меняют тип оперения или поведенческую роль в течение своей жизни.

    Замечательный короткий видеоролик, показывающий тактику течения и спаривания этих ершей, доступен по адресу: Ерш ухаживания

    Мои коллеги и я теперь показали, что эти три морфа действительно конкурируют генетические типы сосуществуют во всех популяциях.Наследование морфологического типа контролируется хромосомной инверсией, причем как сателлитные, так и женские мимки имеют разные формы инверсии.

    Kpper, C., M. Stocks, J. E. Risse, N. dos Remedios, L.L. Farrell, S.B. Макрей, Т. Морган, Н. Карлионова, П. Пинчук, Ю.И. Веркуил, А. Китайский, J.C. Wingfield, T. Piersma, K. Zeng, J. Slate, M. Blaxter, D.B. Лэнк и Т. Берк. 2015. Суперген определяет сильно расходящиеся мужские репродуктивные морфы ерша. Генетика природы.См. Doi: 10.1038 / ng.3443.

    (старые статьи: Nature 378: 59-62, Lank et al. Proc. Roy Soc. Lond B 1999 г. и Биол. Lett. 9: 20130653. DOI: 10.1098 / RSBL.2013.0653).

    Щелкните здесь, чтобы увидеть образец родословной.

    С весны 2006 г., работая со Сью МакРэй, мы скрестили самок-подражателей, называемых фейдерами, с самками нашего пленного стада, проверить механизмы потенциального наследования этого морфа. Данные подтверждают аутосомно-генетическое наследование этого морфа, в том числе выражение мимического аллеля у женщин, что уменьшает размер их тела Lank et al 2013: Biol.Lett. 9: 20130653. DOI: 10.1098 / rsbl.2013.0653.

    Посмотрите три видеоклипа, снятых доктором МакРэем, с изображением резидента, спутника, и циптический самец в действии!
    Загадочный самец имеет темно-синие полосы на нижней части обеих ног и находится в нижнем левом углу первого зажима. В третьем ролике он начинается с того, что стоит на кирпиче. Следите за новостями !!
    align = center>

    align = center>

    Вариант оперения Ruffs, который используется для индивидуальной идентификации (см. ниже) также уникален среди птиц.

    Самцы в ВЕРХНЕМ РЯДЕ — сателлиты. REST — территориальные «независимые».

    фото: Д. Ланк, монтаж: Дж. Дейл
    выровнять = центр>

    Мое исследование направлено на определение на нескольких уровнях того, как и почему генетический вариативность сохраняется в черте, так тесно связанной с приспособленностью. Основные мероприятия включали 6 полевых сезонов на нерестилищах в Финляндии. и гнездящихся птиц в неволе с 1985 года.Подходы в этих совместных исследованиях включают: полевые наблюдения, геномика полевые эксперименты, гормональное измерение и манипуляции, исследования морфологии сперматозоидов, иммунологическая функция и история жизни, развитие поведения, функции вариации оперения, эксперименты по выбору партнера, стратегии распределения пола, и теоретическое моделирование игр эволюционных сценариев.

    Генетические механизмы и геномика

    Геномные исследования в сотрудничестве с Клеменсом Кеппером, Терри Берк и другими показали, что полиморфизм представляет собой хромосомную инверсию с ок. В нем 125 генов. См. Публикацию Keuper et al в Nature Genetics выше! (Предыдущие статьи: Фаррелл и др., 2013: BMC Genetics 14: 109).

    Имея установил генетическую модель наследования поведения, я хочу проанализировать более сложный вопрос генетических моделей наследования вариации оперения. Это интересно само по себе, но также контекст моделей характеристик черт, которые развились для использования в сигнализации индивидуального признания (Дейл, Ланк и Рив 2001: Am.Nat.118: 75-86). Мой успех в побуждении к самовыражению Наличие у женщин признаков, обычно ограничиваемых мужчинами, позволяет продолжить этот анализ.

    Гормональные манипуляции и обсервационные исследования

    Мы использовали имплантаты тестостерона, чтобы вызвать у мужчин, обычно ограниченных по полу, поведение и морфология оперения у самок ерша, в сотрудничестве с Кэти Винн-Эдвардс (Lank et al. 1999: Proc. Roy Soc. Lond B, 266: 2323-2330). Для видеороликов, демонстрирующих поведение женщины сначала как жительницы территории, а затем поведение с настоящим мужчиной. как спутник, нажмите здесь Оба клипа, видеоформат Windows Media или, Resident — формат Quicktime (mov) более высокого качества, или Спутник — формат Quicktime или Резидент — формат mpg более высокого качества, или Спутник — более качественный формат mpg.Возможность назначать фенотипы самкам позволила провести более строгие тесты нашей генетической модели. (Природа 378: 59-62). Как и предполагалось, резидентные самцы, гомозиготные рецессивные, производят почти всех дочерей, которые ведут себя как резиденты, в то время как спутник самцы, которые почти все являются гетерозиготами, производят равномерное сочетание обоих типов. Таким образом, различия в поведении дочерей, вызванных тестостероном, аналогичны что у их братьев, как и ожидалось от нашей аутосомной модели.

    Наша родословная данные также показывают, что изменчивость оперения наследуется, вероятно, мультиаллельной, мультилокусная мода.Параллели в изменении индуцированного женского оперения что из их братьев, подтверждая, что обычно невыраженный аутосомный происходит генетическая изменчивость по типу оперения.

    Гормональные эксперименты поднимают вопросы контроля над поведенческими вариация. Измерение уровня циркулирующего тестостерона от пленных, показывают, что три мужские морфы различаются по своим андрогенным профилям в течение сезона размножения. (Tawna Morgan, M.Sc., Univ Alaska Fairbanks и Keupper et al.статья в Nature Genetics). [Вернуться к началу]

    Развитие поведения

    Я планирую продолжить тестирование на определенную степень гибкости в развитии в поведенческой морфе. Показав, что характер роста цыплят не обнаруживается влиять на развитие морфа (Nature 378: 59-62), мой следующий шаг — манипулировать первый год общения молодых самцов известной родословной, содержащихся в неволе, ищем любые признаки развития, зависящего от отрицательной частоты.[Вернуться к началу]

    Коммуникационная функция изменения оперения

    Оперение самцов ершей для размножения разнообразно по цвету и рисунку. как пельтажи популяции домашних кошек. Отдельные самцы таким образом, их легко идентифицировать по разнице оперения. Что такое адаптивный функция такой экстремальной изменчивости оперения?

    В отличие от большинства других птиц, самцы ерша молчат во время своего lek отображает. Функция самоидентификации, похоже, была переносится на визуальную модальность, вариабельность которой передается генетически (Lank and Dale 2001, Auk 118: 759-765), а не голосом.Наша родословная данные показывают, что изменчивость оперения также передается по наследству, хотя явно модели еще не разработаны.

    Экспериментально, мы с Лорен Рэтклифф показали через манипуляции с оперением что самцы используют эту генетически обусловленную вариацию для достижения «сосед-незнакомец» дискриминация и, предположительно, индивидуальная идентификация. Многие птицы используют изменение типов выученных песен для этой цели. Будущие экспериментальные работы могли проверить аналогичную дискриминацию мужчин по отношению к женщинам.

    Постдок Джим Дейл, Керн Рив и я разработали серию предсказаний противопоставление ожидаемых свойств сигналов, которые эволюционировали, чтобы указать индивидуальная идентичность, а не индивидуальные качества (Дол, Ланк и Рив 2001: Am. Nat.118: 75-86). Дейл и я в настоящее время тестирование предположений и прогнозов этой модели в Ruffs, в том числе оперение генетика. В соответствии с моделью мы показали, что, хотя некоторые аспекты изменения фенотипа оперения размножения самцов в зависимости от физиологических особенностей самцов. состояние, его окраска нет.

    Я обнаружил, что сложная разница в оперении между территориальными и самцы-спутники встречаются как в не размножающемся, так и в размножающемся оперении. В каждом последующем однолетнем негнездовом оперении сателлиты только растут больше. и более заметные белые кольца на шее. Онтогенез этого персонажа оперения аналогичен «значкам, сигнализирующим о статусе» у других видов птиц. Поведенческие последствия этого пока не ясны, но в неволе, старые сателлиты с такими кольцами необычайно агрессивны вокруг кормушек.Это говорит о том, что у них может быть другая территориальная стратегия или стратегия добычи. в сезон размножения от молодых спутников и всех жителей. Зима полевые исследования могут подтвердить это предположение. Как прямой подход к тестированию для различий в истории жизни я продвигаю табулирование типов морфов с помощью Европейцы, которые теребят ерши, когда такие морфологические различия могут быть подсчитаны. Тем не мение, потребуются долгосрочные усилия, чтобы получить достаточно данных, чтобы тесты на различия в выживаемости между морфами.[Назад к началу]

    Исследования выбора партнера

    Каким образом каждый морф получает соответствие в контексте лека? Анализ видеопоследовательностей женских домогательств в дикой природе позволили мне очертить социальные контексты, приводящие к спариванию с каждым типом мужчин. Второй результат этого анализа — убедительный вывод о том, что женщины время от времени предпочитали спариваться с определенными самцами-спутниками. Наконец, как видеопоследовательности и наблюдения за поведением индивидуально отмеченных самок показывают, что отдельные самки обычно спариваются с несколькими самцами.Отпечаток ДНК анализы подтвердили, что более половины самок ерш имеют выводки отцом более чем одного самца (Lank et al 2002: Behavioral Ecology 13: 209-215). Такой высокий уровень множественности отцовство — необычная находка для птиц, размножающихся лек (но см. Lanctot и др., 1996, Am. Nat. 149: 1051-1070). Исходные мысли о вероятной частоте множественных спариваний у птиц, как было предложено Тимом Биркхедом и Андерсом Меллером, предположили, что частота копуляции и множественное отцовство должны быть низкими у размножающихся леков, поскольку у самок есть высокая степень выбора партнера.

    Джим Бриске и др. 1997 г. (Evolution 51: 937-945) показано, что среди воробьиных птиц виды с более высоким уровнем множественности отцовство также имеют более длинные сперматозоиды. Это открытие побудило нас изучить длина спермы в ершике. Мы обнаружили, что сперма ерша ок. Длиной 125 мкм, самый известный из всех куликов. Это говорит о том, что отношения встречается среди воробьиных птиц, также относится к куликам (Джонсон и Бриски 1999: Кондор 101: 848-854).

    Задача наших поведенческих, генетических и морфологических исследований спермы обобщение того, что женская моногамия будет ассоциироваться с высоким выровняйте выбор партнера и предложите вместо этого активную генетическую диверсификацию за счет самки.Мы обнаружили, что при тестировании происходит нечто большее, чем случайное кросс-морфное спаривание. против ожидаемых частот, основанных на нескольких предположениях о базах выбора самки в отношении морфа (Lank et al 2002: Behavioral Ecology 13: 209-215). Мы также напрямую тестируем половые предпочтения самок известной родословной и / или гормонально-индуцированных известный мужской фенотип, свидетельствующий об ассортативном спаривании. Результаты имеет отношение к более общим теориям полового отбора для совместной эволюции мужских характеристик и женских предпочтений.[Вернуться к Топ]

    Резидент-спутниковое сотрудничество?

    Каков характер взаимоотношений территориального и сателлитного самцы? Зачем жителям набирать спутников? Полевые работники соглашаются, что самый высокий процент вязок происходит на кортах, занятых спутниками и территориальные самцы. Я провожу эксперименты по выбору партнера, чтобы установить можно ли отнести различия к совместному трудоустройству как таковому. Этот является ключевым предположением модели теории игр вторжения спутников признание среди территориальных птиц, развитое мной и Доном Хьюги.(Хьюги and Lank, 1997 Behav Ecol 8: 218-225)

    Работа основана на предыдущих наблюдениях. и полевые эксперименты, показывающие, что самки предпочитают посещать и спариваться at leks достаточно силен, чтобы поддерживать токи у этого вида (Lank и Смит: Поведение. Ecol. Sociobiol. 30: 323-329; BES 20: 137-145), несмотря на конкуренцию среди мужчин, предпочитающих большую дисперсию (например, Widemo и Owens: Nature 373: 148-151). Модель исследует последствия рассмотрения спутника-резидента. отношения как «ток в токе», с территориальными и сателлитными парами благоприятствует женскому выбору.Примечательно, что это первая модель в линейке литература по альтернативному поведению самцов, чтобы отвести значительную роль женщинам в эволюции таких систем. [Вернуться к началу]

    Альтернативные истории жизни?

    Коррелируют ли альтернативные поведенческие стратегии с альтернативной жизнью истории? Я обнаружил, что сложная разница в оперении между территориальные самцы и самцы-спутники встречаются как в негнездных, так и в племенных условиях. оперение.В каждом последующем однолетнем негнездовом оперении только спутники вырастают все более заметные белые кольца на шее. Онтогенез этого оперения символ похож на «значки, сигнализирующие о статусе» у других птиц. разновидность. Поведенческие последствия этого пока не ясны, но в плен, старые спутники с такими кольцами необычайно агрессивны вокруг миски для еды, когда еда ограничена, и быстрее достать угощения (мучные черви) при конкуренции с жителями того же возраста.Это говорит о том, что они могут иметь другую территориальную стратегию или стратегию поиска пищи у негнездящихся сезон от молодых спутников и всех жителей. Зимние полевые работы в разгаре подтверждают это предположение.

    В качестве прямого подхода к проверке различий в истории жизни я предлагаю табулирование морфотипа европейцами, которые собирают ерши, когда такие морфологические различия можно оценивать (J. Jukema, T. Piersma et al.). Однако потребуется длительная долгосрочные усилия по созданию достаточного количества данных для проведения разумных тестов для различия в выживаемости между морфами.

    В качестве альтернативного подхода Джордж Лозоно и я (Лозано и Ланк 2003: Труды Королевского общества B: 27: 1203-1208) протестировали самцов как морфы, так и самки, для доказательства иммунного старения. Мы нашли это ответ, опосредованный Т-клетками, снижается между «средним» и пожилым птиц, и это происходит сильнее в период размножения, чем во время зимой, подразумевая подлинный фенотипический компромисс между репродуктивными и иммунологическая функция.Однако у нас пока нет достаточных данных чтобы продемонстрировать, что две мужские морфы имеют разные наклоны в иммунологическом функции в зависимости от возраста, что можно было бы предсказать, если бы их истории жизни различаются. [Вернуться к началу]

    Распределение пола и внутрилокусный конфликт

    Несколько линий независимых доказательств показывают сильную предвзятость самок (примерно 60-65%) в производстве потомства среди потомства диких ершей. ((Яатинен и др., 2010). В целом, я обнаружил аналогичную предвзятость в моем пленном населении, но также кажется, что соотношение полов варьируется. как функция отцовского морфа: потомки, рожденные от мимических самок, имеют сбалансированное соотношение полов Ланк и др., 2013.Это может отражать условную стратегию самок по рождению меньшего количества самок, унаследовавших мимический ген. Мимический аллель уменьшает женский размер, и эти маленькие самки могут быть репродуктивно ущемлены по сравнению с самками нормального размера и самими подражателями самцов. Последний Сравнение указывает на «внутрилокусный конфликт» на мимическом аллеле, который может быть частично разрешен путем ослабления предвзятости по отношению к самкам по отношению к потомству, рожденному мимиками. [Вернуться к началу]

    Эволюционная экология альтернативных стратегий в сравнении с Фенотипическая пластичность

    В конце концов, я хотел бы понять, какой экологический контекст благоприятствовал эволюция такой системы у ершей, но не у других видов куликов. или у других токоведущих птиц.Факторы, допускающие вторжение альтернативы стратегии были рассмотрены в теоретико-игровой модели с Доном Хьюги цитируется выше. Второй уровень вопросов: почему альтернативные стратегии, у этого вида предпочтение было отдано не условному развитию. К сожалению, уникальность многих характеристик вида мало надежды на то, что сравнительный подход может дать много информации в этом отношении. Многообещающие применимые парадигмы исходят из определения пола литература о механизмах и текущая теория эволюционной экологии фенотипической пластичности в целом.Самый простой прогноз заключается в том, что мужские ерши должны иметь высокий уровень предсказуемости в соревнованиях среда, в которой они в конечном итоге будут соревноваться за товарищей. Мобильность самцов может производить достаточно мелкозернистую среду, чтобы сделать это применимый. [Вернуться к началу] [Вернуться к началу]

    Среди хулиганов некоторые «бойцы, любящие драки», не любят драться

    Самцы ерша имеют невероятно эффектное брачное оперение. На переднем плане фигура с черными рюшами — доминирующий самец, известный как «независимый»; форма с белым ершом — подчиненный самец, известный как «спутник».Третий тип самцов, известный как «фейдер», выглядит почти так же, как женщина-ерш. Фото Геррита Вин.

    Из летнего выпуска журнала Living Bird за 2018 год. Подпишитесь сейчас.

    Прежнее научное название Ерша — поразительного евразийского кулика ростом около фута — соответственно Philomachus pugnax , что примерно переводится как «воинственный боец». Это было хорошее научное название, потому что сражения часто вспыхивают там, где самцы ищут себе пару, на своих токах.Но когда ученые изучили, кто с кем спаривается, выяснилось, что некоторые самцы ершей не любят ссориться, а предотвращение конфликтов является их ключом к успешному размножению.

    Ерши размножаются на водно-болотных угодьях Северной Европы и Азии. Самцы крупные и украшенные; самки мельче и менее заметны. При показе для самцов самцы становятся еще крупнее и ярче, надуваясь, демонстрируя воротник из перьев, который дал птице ее имя. Ерши собираются в клочьях болота, известных как токи, которые работают как витрины для покупок: самцы продают себя как лучшего помощника, а самки проходят мимо, чтобы оценить их.

    В то время как большинство мужчин-хулиганов надуваются, чтобы выглядеть впечатляюще, эволюция дала некоторым самцам другой метод действий, в котором внешний вид и агрессия исключаются из-за таких черт, как сотрудничество и даже обман. Ученые недавно обнаружили, что эти подходы записаны в ДНК каждой птицы в группе генов, известных как «супергены», которые определяют как внешний вид птиц, так и их действия.

    «Спутниковая» форма самца ерша имеет белый воротничок и играет второстепенную роль при разведении леков. Этот ерш выглядит как женщина, но самец имеет форму фейдера. Его стратегия состоит в том, чтобы полностью отказаться от сражений, сливаться с самками и иногда спариваться с ними незамеченными — так называемый подход «самцов кроссовок».

    Трио мужчин

    Мужские ерши бывают трех типов: большинство (от 80 до 95 процентов) имеют причудливые перья и склонны к дракам. Ученые называют их «независимыми». Еще от 5 до 20 процентов мужчин, известных как «спутники», берут на себя вспомогательную роль.Они не такие красочные, но демонстрируют свои перья рядом с независимыми птицами и помогают привлечь самок к току. В свою очередь независимые животные терпят их — и иногда позволяют спутникам спариваться с самкой.

    Тогда есть совершенно другой подход, используемый очень редким третьим видом мужчин (менее 1 процента), известным как «фейдер» (от древнеанглийского слова «отец»). Фейдеры не дерутся, и на них совсем нет разноцветных перьев. Фактически, они выглядят точно так же, как женский ерш, который позволяет фейдерам прокрадываться на ток, не привлекая нежелательного внимания любящих драки независимых.

    Несмотря на то, что фейдеры выглядят женскими, их яички намного больше, чем у независимых. Стратегия фейдера заключается в ожидании, пока самка не подаст сигнал демонстративному независимому, что она готова к спариванию. В это критическое время фейдер быстро ныряет и спаривается, прежде чем независимый получает шанс — обманывая и независимого мужчину, и женщину. Если это звучит хитро, это так. Поведенческие экологи фактически называют это подходом «мужских кроссовок». Он широко распространен в животном мире, особенно у рыб.

    В журнале Nature Genetics за 2015 год ученые наконец-то ответили на основной вопрос: могут ли Руффы выбирать, быть независимыми, сателлитами или фейдерами?

    Ответ отрицательный; мужские ерши рождаются со своей стратегией. Они несут его в своих генах, согласно исследованиям двух групп ученых — группы, возглавляемой Терри Берк из Университета Шеффилда в Соединенном Королевстве, и другой, возглавляемой Лейфом Андерссоном из Университета Упсалы в Швеции. Стратегии спаривания самцов ерша являются продуктом «супергена» — группы из более чем 100 генов, которые наследуются в блоке, без какого-либо смешения и сопоставления, которые обычно происходят во время воспроизводства.Супергены впервые появляются у видов из-за репродуктивной ошибки, известной как «хромосомная инверсия», когда блок генов поворачивается назад в ДНК.

    Многие хромосомные инверсии вредны и никогда не передаются, потому что они могут убить потомство. Но время от времени хромосомная инверсия дает преимущество. Когда это происходит, обратная ориентация супергена означает, что эти гены остаются вместе из поколения в поколение и передаются как полный набор инструкций.Этот метод наследования позволяет генам развиваться как единый пакет.

    Так появился очень сложный набор черт Ерша. Требуется много разных генов, чтобы контролировать оперение, размер тела, гормоны и поведение, но все они развились вместе, чтобы создать разные супергены и три разных типа самцов: эффектные, дерзкие независимые; подчиненные спутники; и серые, но хитрые фейдеры. Ни один ген не может этого сделать, но многие гены могут, когда они развиваются вместе и наследуются как блок в супергене.

    Но есть загвоздка. Супергены фейдеров и спутников с чертежами внешнего вида и поведения также несут смертельный генетический дефект. Самцы, унаследовавшие только одну копию этих супергенов, выживают. Но если Ruff получает две копии, он умирает на ранней стадии разработки.

    «Независимый» самец ерша может иметь черную, рыжеватую или кремовую окраску, но все они имеют эффектный взъерошенный воротник, благодаря чему вид получил свое название. Этот самец — «независимая» форма.Он имеет бледно-кремовый ерш, но не тот чистый белый цвет, который можно увидеть у самцов-спутников. Самцы Ruff являются одними из самых эффектно оперенных из всех куликов. Размножаются ерши, собираясь на болотистой местности, известной как ток, например, в северной Норвегии. Самцы «независимые» и «сателлиты» выступают за самок, надеясь, что их выберут в качестве помощников. Стратегия каждого самца, будь то доминирующий «независимый», подчиненный «спутник» или коварный «фейдер», не является вопросом выбора. Это генетически детерминировано. Независимый ерш в тихую минуту на леке.Самец-спутник с белым ершом выделяется на токе с тремя «независимыми» самцами. Предыдущий Следующий

    Победитель забирает все… или он?

    Итак, какая стратегия побеждает? При беглом взгляде на лек может показаться, что независимые компании загнали рынок в угол. Но это не всегда так. Ученые отмечают, что пропорции независимых, сателлитов и фейдеров довольно постоянны. Чтобы так продолжалось в долгосрочной перспективе, другие стратегии должны иметь какое-то преимущество.В противном случае независимые компании полностью взяли бы на себя управление. Одна из возможностей может заключаться в том, что успех спутников и фейдеров зависит от того, насколько они распространены среди населения. Это означает, что когда сателлитов и фейдеров относительно много, они, как правило, работают хуже, чем когда они редки. Другими словами, ускользание от независимых и обман работает только тогда, когда это необычная практика.

    Альтернативные подходы к базовому спариванию и воспроизводству один на один распространены среди птиц: например, лесные утки крадутся, чтобы отложить яйца в гнездах своих соседей.Но эти стратегии редко контролируются генетически, по крайней мере, в той мере, в какой они заложены в ерш. Детали того, как различные гены в супергене работают, чтобы генерировать эти стратегии, остаются неизвестными.

    Тем не менее, Раффс наглядно демонстрирует, что в жизни есть несколько способов добиться успеха.

    Леонардо Кампанья — научный сотрудник Корнельской лаборатории орнитологии.

    All About Birds — бесплатный ресурс

    Доступно для всех,
    финансируется такими же донорами, как вы

    Пожертвовать × Отмена ×

    Ничего не пропустите! Присоединяйтесь к нашему списку адресов электронной почты

    Корнельская лаборатория будет присылать вам новости о птицах, птицах и возможностях помочь в их сохранении.

    Стал ли вирус Западного Нила забытой тропической болезнью?

    Образец цитирования: Ronca SE, Ruff JC, Murray KO (2021) 20-летний исторический обзор вируса Западного Нила с момента его первоначального появления в Северной Америке: превратился ли вирус Западного Нила в забытую тропическую болезнь? PLoS Negl Trop Dis 15 (5): e0009190. https://doi.org/10.1371/journal.pntd.0009190

    Редактор: Педро ФК Васконселос, Instituto Evandro Chagas, БРАЗИЛИЯ

    Опубликовано: 6 мая 2021 г.

    Авторские права: © 2021 Ronca et al. al.Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника.

    Финансирование: Авторы были частично профинансированы NIH / NIAID (U19AI089992-06) (K.O.M.), Фондом Чао (K.O.M.) и Фондом Брокмана (https://brockmanfoundation.org) (K.O.M). Финансирующие организации не играли никакой роли в дизайне исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.

    Конкурирующие интересы: Авторы заявили об отсутствии конкурирующих интересов.

    Интродукция и история вируса Западного Нила в Северной Америке

    Вирус Западного Нила (ВЗН) был впервые обнаружен в Уганде в 1937 году [1] и более 60 лет циркулировал в цикле передачи энзоотических комаров по всей Африке, Ближний Восток, Россия и Европа, с преобладающим штаммом линии 2 [2]. Инфекции обычно характеризовались как субклинические или вызывающие легкое лихорадочное заболевание [3].В середине 1990-х годов появился новый штамм WNV (линия 1), который привел к высокой доле неврологических инфекций с эпизоотиями в Румынии, других частях Европы, России и Израиле [2,4].

    В конце августа 1999 года врач-инфекционист (доктор Дебора Аснис) из района Квинс сообщил в Департамент здравоохранения и психической гигиены города Нью-Йорка (NYCDOH) 2 случая энцефалита, что привело к расследованию [5]. . Подобные случаи также были быстро выявлены в соседних больницах, и NYCDOH обратилось за помощью в Центры по контролю и профилактике заболеваний (CDC), чтобы помочь определить причину.На основании опросов пациентов и членов их семей, а также экологических проверок стало очевидно, что наиболее вероятным возбудителем болезни были комары. Первоначальный анализ сыворотки и спинномозговой жидкости (CSF) от подгруппы подозреваемых пациентов показал положительный результат на IgM-антитела против вируса энцефалита Сент-Луиса (SLEV) с помощью иммуноферментного анализа с захватом моноклональных антител (MAC-ELISA) в CDC. что привело к быстрому осуществлению мер по борьбе с комарами [6].

    В то время как первоначально считалось, что массовое вымирание американских ворон (семейство Corvidae) связано со вспышкой среди людей, патобиолог штата Нью-Йорк сообщил, что эти смерти были связаны с массовыми отравлениями.Примерно через 2 недели после начала расследования NYCDOH, содержащиеся в неволе экзотические птицы в зоопарке Бронкса начали умирать от энцефалита, который, как установил ветеринарный патолог зоопарка, доктор Трейси Макнамара [6], стал причиной смерти. Ткани головного мозга этих птиц были отправлены в лаборатории национальных ветеринарных служб Министерства сельского хозяйства США (NVSL), а вирусные изоляты затем отправлены в CDC для секвенирования [7]. Секвенирование первоначально выявило штамм, наиболее вероятно связанный с WNV, первоначально называвшийся WNV-подобным, а затем подтвержденный как WNV линии 1, наиболее близкий к штамму Israel 1998 года [7].Одновременно исследователи выделили вирус из мозга пациентов, умерших от энцефалита во время вспышки, и на основе секвенирования идентифицировали флавивирус, похожий на Кунджин / Западный Нил, что дополнительно подтвердило этиологию [8]. Затем было подтверждено, что смерть ворон была вызвана WNV [6]. К октябрю 15 лошадей заболели энцефалитом на Лонг-Айленде в Нью-Йорке и оказались положительными на ВЗН. Наконец, вирус был изолирован от Culex pipiens комаров, что свидетельствует о предполагаемом переносчике вируса [9].До 1999 года WNV никогда не обнаруживали в Западном полушарии.

    Ретроспективный иммуноферментный анализ IgM сыворотки и спинномозговой жидкости от пациентов с энцефалитом или менингитом, у которых ранее проводился анализ на SLEV, был подтвержден положительный результат на инфекцию WNV, даже у тех, у кого ранее были отрицательные или сомнительные результаты SLEV [6,10]. В конечном итоге вспышка в Нью-Йорке (NYC) в 1999 г. привела к 62 подтвержденным случаям заболевания, включая 7 летальных исходов [5]. Ближе к концу вспышки крупное кластерное серологическое обследование на уровне домохозяйств было проведено в наиболее пострадавшем районе Куинса [11].Исследователи определили взвешенную (с поправкой на кластеры) серологическую распространенность 2,6% для инфекции WNV. Основываясь на сообщенных признаках и симптомах участников исследования, исследователи экстраполировали, что примерно 80% инфицированных протекали бессимптомно, примерно у 20% развилось неосложненное лихорадочное заболевание, и только у 1 из 140 развился более тяжелый процесс заболевания в виде энцефалита или менингита, который позже был придуман « Нейроинвазивная болезнь Западного Нила »(WNND). По оценкам этого исследования, приблизительно 8 200 человек были инфицированы WNV в Нью-Йорке во время первоначальной вспышки [11].

    До сих пор неизвестно, как вирус был занесен в Нью-Йорк. Правдоподобные теории включают занесение инфицированных комаров через морские перевозки или авиаперевозки, зараженных перелетных птиц из Европы, инфицированных завезенных птиц или домашних животных, преднамеренную интродукцию (биотерроризм) или виремическое лицо. Хотя люди считаются тупиковыми хозяевами, последняя теория могла бы быть возможной, если бы у инфицированного человека был серьезный иммунодефицит.

    Географическое появление

    После вспышки в 1999 г. возникла неуверенность в способности вируса перезимовать, а затем распространиться в новые географические районы.Учитывая высокий процент смертей среди врановых, в Центре контроля заболеваний был установлен надзор за смертностью птиц в качестве средства раннего обнаружения вирусной активности и инструмента мониторинга географического распространения [12–14]. В конечном итоге, наблюдение за смертностью птиц было объединено с наблюдением за людьми, лошадьми и переносчиками в новый инструмент наблюдения под названием ArboNET, со связями карт в реальном времени, предоставленными Геологической службой США [15]. Как и предполагалось, надзор за смертностью птиц стал эффективным инструментом раннего обнаружения по мере того, как он переместился в новые географические районы, причем обнаружение гибели птиц часто предшествовало выявлению положительных случаев заражения комаров и людей [12,16–18].

    В первый год после первоначальной вспышки в Нью-Йорке WNV оставался изолированным на северо-востоке, и 21 случай заражения людей был выявлен в Нью-Йорке, Нью-Джерси и Коннектикуте [19]. В 2001 г. WNV распространился географически вдоль восточного побережья: 66 случаев заболевания было выявлено в 10 штатах между Массачусетсом и Флоридой. При южном распространении вирус был обнаружен в популяциях Culex quinquefasciatus , что вызывает опасения по поводу дальнейшего эпидемического потенциала, как видно на SLEV, родственном флавивирусе [20–22].Тем не менее, распространение и степень передачи эпидемии в 2002 году были беспрецедентными: 4 156 случаев заражения людей вирусом WNV в США, включая 284 смертельных исхода [19], зарегистрированы на западе, в Техасе и Монтане, и на севере, в провинциях Квебек и Онтарио, 414 зарегистрированных случаев заболевания в Канаде [23]. Эпизоотическая передача также была высокой: зарегистрировано более 15 000 случаев заражения лошадьми [24]. Во время этой эпидемии быстро стало очевидно, что ЛЗН может передаваться от человека к человеку через донорство виремической крови, трансплантацию органов, трансплацентарное перемещение и грудное молоко [25].Это побудило принять экстренные меры по разработке скрининга доноров крови для предотвращения заражения крови, который был осуществлен в 2003 году [26,27]. К 2003 г. вирус был обнаружен в Culex tarsalis , и его беспрецедентное распространение продолжилось, охватив 45 штатов США, при этом было зарегистрировано 9862 случая и 264 смертельных случая [19]. Важно отметить, что общее количество случаев заболевания в США в 2003 г. было несколько завышено по сравнению с предыдущими годами, так как CDC потребовал, чтобы о случаях не нейроинвазивных заболеваний (например, лихорадки Западного Нила [WNF]) также сообщалось в органы здравоохранения [13 ].Как и в США, WNV продолжил свое распространение в Канаде: на их веб-сайте здравоохранения сообщается о 5 провинциях с подтвержденными автохтонными инфекциями и 8 провинциях / территориях, о которых сообщается в общей сложности о 1481 заболевании людей. Серологические доказательства вируса были зарегистрированы у лошадей и птиц-хозяев в некоторых странах Латинской Америки и Карибского бассейна; однако случаи заражения людей были необъяснимо редкими [28].

    К 2004 г. эпизоотия ВЗН распространилась по западному побережью США, а к 2012 г. все 48 континентальных штатов и округ Колумбия сообщили о местном заболевании человека [29].В период с 2002 по 2007 год WNV находился на пиковом уровне эпидемии как в США, так и в Канаде (рис. 1), а затем резко снизился в период с 2008 по 2011 год. В 2012 году неожиданная эпизоотия произошла с рекордным числом случаев в Техасе [30], Луизиане, Оклахома, Арканзас, Миссисипи и Алабама [19]. Большое количество случаев (> 2000 ежегодно) продолжало регистрироваться в период с 2013 по 2018 год, что свидетельствует о высоком потенциале эпизоотических вспышек в обозримом будущем. Факторы эпизоотической передачи, включая численность комаров, круговорот популяции птиц, а также климатические условия и изменение, требуют дальнейшего изучения для прогнозирования будущих вспышек.

    Филогенетика

    Сдвиг в циркулирующем штамме WNV наблюдался между первоначальной вспышкой в ​​Нью-Йорке в 1999 г. и последующими вспышками с 2002 г. [2,20,31–34]. Штамм NY99 очень нейровирулентен у мышей [35]. При пассировании у хомяков этот штамм также вызывал хроническую почечную инфекцию, которая затем воспроизводилась у мышей с использованием штаммов после пассирования хомяка [36–39]. Другой штамм, WN2002, с 2-мя нуклеотидными различиями, был идентифицирован во время вспышки 2002 г. и остается в обращении сегодня [21,34].Как описано в 20-летнем анализе доступных генотипов WNV, проведенном Hadfield и его коллегами, WN02 в сочетании с SW03 вытеснил штамм NY99 в США [20,21] (Рис. 2). Некоторые исследования предполагают, что виды комаров Culex более эффективно передают штаммы вируса WN02 по сравнению со штаммами NY99 [40,41], но не все исследования согласны с этим [42–44]. На моделях мышей было обнаружено, что этот штамм WN02 вызывает вялый паралич, аналогичный тому, что наблюдается при заболеваниях человека [35]. Постоянная оценка генотипа и фенотипа штаммов, выделенных из эндемичных регионов, необходима для обеспечения соответствия штаммов, используемых в моделях животных для оценки вакцин и терапевтических средств.

    Инфекционное бремя WNV среди людей, США

    За 20 лет существования WNV в США (с 1999 по 2019 г.) в CDC ArboNET было зарегистрировано в общей сложности 51 702 случая WNV, в том числе 25 227 (48,8%) WNND и 2376 (4,6%) смертельных случаев [45] . Исходя из первоначальной оценки Мосташари 1 случая WNND на каждые 140 инфекций, эти 25 227 случаев WNND предполагают почти 3,5 миллиона случаев инфицирования в США на сегодняшний день. Однако дополнительные серологические исследования показывают, что эта экстраполяция, вероятно, занижена [46–48].В исследовании, опубликованном в 2013 г. Петерсеном и его коллегами, оценивалась совокупная заболеваемость ЛЗН среди взрослых в США с 1999 по 2010 г., применяя методы Карсона и его коллег [47], и было установлено, что 3 миллиона взрослых, вероятно, были инфицированы ВЗН в течение этого периода времени [49]. . Поскольку примерно 40% всех случаев WNND произошли с момента исследования Петерсена, и их исследование не отражало инфекции у детей, наша команда обновила расчетное количество случаев во всех возрастных группах с 1999 по 2016 год, используя методы Петерсена, но включая детей, по оценке Мандалакас и его коллеги [48].В этом исследовании мы оценили почти 7 миллионов случаев инфицирования WNV в континентальной части США. Это, вероятно, заниженная оценка, поскольку несколько исследований, оценивающих частоту тестирования, определили, что только примерно 40% случаев, соответствующих критериям WNND, тестируются при обращении в медицинское учреждение [50,51].

    Понимание истинного бремени WNV имеет решающее значение. Определенные группы населения особенно уязвимы к инфекции, включая бездомных и других, на которых влияют социально-экономические детерминанты [52–56], а также тяжелые заболевания, в том числе пожилые люди и люди с сопутствующими заболеваниями [5].Эпидемиологические исследования описывают тяжелые и хронические последствия инфекций WNV, особенно у лиц с WNND, когда до 40% пациентов не могут вернуться к своему исходному состоянию здоровья [57]. Понимание истинного бремени также предоставит ценные данные для оценки политики общественного здравоохранения по контролю и профилактике заболеваний, а также для определения потребности в инвестициях в клинические испытания для разработки вакцин и терапевтических средств.

    Стоимость Западного Нила

    В связи с высокой распространенностью и эндемичностью WNV в Северной Америке необходимо понимать, какое бремя несет система здравоохранения и какое влияние оказывает на экономику.Зограбиан и его коллеги определили краткосрочные затраты на ВЗН в Луизиане с июня 2002 г. по февраль 2003 г. в размере 10,9 млн долларов США, из которых 4,4 млн долларов США — медицинские расходы и 6,5 млн долларов США — немедицинские расходы, такие как потеря производительности [58]. В аналогичном исследовании Барбер и его коллеги [59] оценили затраты, связанные со вспышкой ВЗН в 2005 г. в округе Сакраменто, Калифорния. Эта вспышка среди 163 человек обошлась примерно в 2,98 миллиона долларов США, включая борьбу с переносчиками болезней (примерно 702 000 долларов США), медицинские расходы на лечение и снижение производительности.Они определили, что необходимо предотвратить только 15 случаев WNND, чтобы меры по борьбе с переносчиками считались рентабельными [59]. Исследование, проведенное в Квебеке, Канада, определило затраты региона с 2012 по 2013 год [60]. В этом исследовании 90 пациентов были оценены ретроспективно, и средние затраты составили 21 330 долларов США на пациента с энцефалитом, 8 124 долларов США на пациента с менингитом и 192 доллара США на пациента с WNF. В целом, по их оценкам, в 2012 году было израсходовано около 1,7 миллиона долларов США на 124 симптоматических случая и 430 000 долларов США на 31 симптоматический случай [60].Пройдя немного дальше, Стейплс и его коллеги оценили как краткосрочные, так и долгосрочные затраты, связанные со вспышкой, охватившей 80 случаев в Колорадо в 2003 году. Важно выделить диапазон затрат для этих пациентов, поскольку затраты на неотложную помощь варьируются от примерно от 4000 до 325000 долларов США для случаев энцефалита, примерно от 5000 до 283000 долларов США для острого вялого паралича (ОВП), примерно от 1000 до 15000 долларов США для менингита и примерно от 500 до 24000 долларов США для WNF, поскольку это подтверждает крайний и уникальный сценарии, которые могут испытать пациенты.При оценке долгосрочных затрат диапазоны составляют примерно от 0 до 24 000 долларов США для случаев энцефалита (вероятно, из-за более высокого уровня смертности, чем другие), примерно от 600 до 440 000 долларов США для ОВП, примерно от 0 до 261 000 долларов США для менингита и примерно от 0 до 41 000 долларов США для WNF. Эти долгосрочные затраты включают в себя медицинские приемы и оборудование, лекарства, долгосрочное лечение и потерю производительности, но нам не хватает информации, чтобы понять, как параметры острой инфекции, такие как продолжительность пребывания в больнице, могут повлиять на долгосрочные затраты.Используя свои расчеты для этих пациентов, они оценили общую стоимость WNV с 1999 по 2012 год в США примерно в 778 миллионов долларов США с доверительным интервалом от 673 миллионов долларов США до 1,01 миллиарда долларов США [61]. Ежегодно это равняется 56 миллионам долларов США, потерянным WNV.

    Исследование экономической эффективности вакцин, проведенное Зограбианом и его коллегами, показало, что универсальная программа вакцинации в США вряд ли приведет к экономии [62]. Однако это исследование было проведено в начале внедрения WNV и оценивало бремя случаев заболевания с 1999 по 2004 год.В то время было зарегистрировано примерно 16 000 случаев и 7 000 случаев WNND. Крупная вспышка 2012 г. надвигалась, но неожиданно. Авторы обсуждали, что риск заражения, вероятность симптоматического заболевания и стоимость вакцинации имеют решающее значение для оценки экономической эффективности. С тех пор как это исследование было опубликовано в 2006 году, эти факторы изменились. Кроме того, мы должны учитывать потребности в вакцинах в регионах с низкой плотностью населения, где борьба с комарами менее осуществима на больших землях.

    Трудно интерпретировать, повлияло ли это исследование напрямую на будущий прогресс разработки вакцин против WNV или на инвестиции в коммерциализацию имеющихся вакцин. Спустя более 10 лет, в 2017 году, Стейплс и его коллеги [61] оценили рентабельность целевой вакцинации и пришли к выводу, что вакцинация по возрасту может быть наиболее экономически эффективным методом борьбы с WNV, но нам еще предстоит увидеть, чтобы вакцина достигла широкого распространения. рынок, чтобы оценить его в полной мере.

    Разработка вакцины

    Быстрое распространение WNV по Северной Америке в начале 2000-х годов и высокая стоимость заболеваемости вызвали большой интерес к разработке вакцины WNV как для людей, так и для других животных, особенно для лошадей.Инактивированная цельновирусная вакцина была быстро разработана и лицензирована для ветеринарного использования в 2003 г. [64]. В ближайшие годы были одобрены различные вакцины для лошадей, в том числе первая ДНК-вакцина, лицензированная Министерством сельского хозяйства США (USDA) в 2005 г. [64] (пресс-релиз: https://www.cdc.gov/media/ прессрел / r050718.htm).

    Ряд кандидатных вакцин для человека все еще находится на доклинических стадиях разработки [63]. На сегодняшний день в ClinicalTrials зарегистрировано 9 клинических испытаний по оценке кандидатов вакцины против ВЗН для человека.gov, при этом были исследованы только 6 отдельных агентов (Таблица 1). До сих пор ни одно испытание на людях не продвинулось дальше фазы II.

    Первым агентом, прошедшим клинические испытания фазы I, была живая аттенуированная химерная вакцина Западного Нила-Денге. Три исследования фазы I для этой вакцины-кандидата были зарегистрированы на сайте ClinicalTrials.govhttp: //clinicaltrials.gov/ в 2004, 2007 и 2014 годах. Эта химерная вакцина основана на вакцине-кандидате DENV-4 rDEN4delta 30 с prM и E гены белков заменены генами штамма WNVNY99 [65].Минимальные побочные эффекты наблюдались во время всех 3 испытаний фазы I. Исследования 2004 и 2007 годов продемонстрировали сероконверсию примерно у 75% вакцинированных участников в возрасте от 18 до 50 лет после одной дозы 10 3 или 10 4 бляшкообразующих единиц (БОЕ). Более высокая доза 10 5 БОЕ приводила к более низкому уровню сероконверсии (55%), но была увеличена до 89% после 6-месячной ревакцинации [65]. В исследовании 2014 года среди взрослых в возрасте от 50 до 65 лет у 19 из 20 (95%) субъектов произошла сероконверсия после одной дозы 10 4 БОЕ.Снова была введена 6-месячная ревакцинация, но она не привела к значительному увеличению титра антител и, следовательно, считалась ненужной [66].

    В 2005 и 2006 годах в ходе двух испытаний фазы I началось изучение использования ДНК-вакцины, аналогичной той, которая была одобрена для использования на животных. Вакцины на основе нуклеиновых кислот кодируют специфические антигенные субъединицы патогена и привлекают клетки-хозяева для продуцирования этих антигенов. Это привлекательная технология, поскольку она может обеспечить длительный иммунитет без введения какой-либо части патогена, кроме антигена, тем самым обеспечивая специфический иммунный ответ без риска реактивации ослабленного живого вируса [67].Оба этих кандидата в вакцины кодируют одни и те же белки prM и E, используемые в химерном кандидате, описанном выше, хотя один включает модифицированную версию компонента промотора гена [67,68]. В обоих испытаниях сообщается о легких побочных эффектах, связанных с вакцинами, и благоприятных иммунных ответах. Более поздняя версия, которая включала модифицированный промотор гена, действительно вызывала более сильный клеточный и гуморальный иммунный ответ [68].

    Кроме того, рекомбинантная субъединичная вакцина с адъювантом была зарегистрирована для клинических испытаний в 2008 году и запатентована Hawaii Biotech в 2018 году, хотя отчета о результатах клинических испытаний на людях не публиковалось.Другой, внесенный в список в 2015 году, исследовал инактивированную цельновирусную вакцину HydroVax-001, которая, как было обнаружено, в целом хорошо переносится при концентрации как 1 мкг, так и 4 мкг в последовательности из 2 доз. Как и ожидалось с вакциной на основе инактивированного вируса, при тестировании через 4 дня после каждого введения ни у одного участника не было обнаружено виремии, но сероконверсия через PRNT 50 при более низкой дозе не вызывалась, и только 31% сероконверсии произошел после более высокой дозы. Специфический ответ ELISA был немного лучше, достигая 41% сероконверсии после второй дозы 1 мкг и 75% после дозы 4 мкг [69].

    Только 1 вакцина-кандидат вступила в фазу II клинических испытаний. Это агент ChimeriVax-WN002, еще один живой аттенуированный химерный вирус. Этот вирус также содержит гены белков prM и E из NY99, но построен на основе вируса желтой лихорадки 17D. Благоприятный профиль безопасности у взрослых был продемонстрирован в исследовании фазы I [70], а у пожилых людей — в 2 исследованиях фазы II [63,71]. Виремия была низкой и не ассоциировалась с нежелательными явлениями ни в одной возрастной группе. По крайней мере, 4-кратное увеличение титров антител наблюдалось у> 90% всех пролеченных участников в обоих исследованиях фазы II [63,71].

    Эти предварительные испытания продемонстрировали, что все существующие вакцины-кандидаты в целом хорошо переносятся и обладают различной иммуногенностью, однако прогресс в направлении лицензирования для использования людьми со временем застопорился. Препятствия для продвижения этих испытаний могут включать финансовые проблемы и нормативные требования, которые может быть трудно оправдать из-за большого количества добровольцев и ресурсов, необходимых в случае спорадических вспышек WNV.

    Терапия

    Параллельно с задержкой с одобрением вакцины также не существует специфических терапевтических средств для лечения инфекций, вызванных WNV.В ряде серий случаев и тематических исследований описывается использование интерферона, рибавирина и кортикостероидов [72–77], но отчеты неубедительны, и никакие клинические испытания официально не оценивали эти варианты. Фактически, только 3 агента были зарегистрированы для клинических испытаний в США. В ходе исследования фазы I / II, зарегистрированного в 2003 году, изучали Omr-IgG-am, который представляет собой соединение внутривенного иммуноглобина (ВВИГ) с высоким титром против WNV, одобренное для использования в Израиле. В этом испытании была когорта с низкой и высокой дозой, и его контролировали с помощью активного плацебо IVIG (Polygam S / D) и пассивного плацебо в виде физиологического раствора.Не было отмечено значительных различий между группами лечения, активного плацебо или пассивного плацебо в отношении побочных эффектов или 90-дневного исхода. К сожалению, это испытание столкнулось с множеством проблем с набором участников и получением как исследуемого препарата, так и активного плацебо, поэтому оно было прекращено до достижения целевого набора, а группа лечения с более высокими дозами была прекращена [78].

    Затем, в 2004 году, Sarepta Therapeutics зарегистрировала испытание по изучению фосфородиамидат-морфолиноолигомерного агента (PMO) AVI-4020.PMO представляют собой аналоги нуклеиновых кислот, которые в контексте WNV могут использоваться для блокирования трансляции вирусных белков, тем самым предотвращая репликацию вируса [79]. На момент написания этой статьи компания установила, что AVI-4020 присутствует в спинномозговой жидкости здоровых добровольцев в течение 18 часов после приема однократной дозы [80], но не было опубликовано никаких отчетов об испытании, посвященном использованию в WNND.

    Последним агентом, зарегистрированным для клинических испытаний в США, является моноклональное антитело MGAWN1. Исследование фазы I с 2007 по 2009 год показало, что этот препарат в целом хорошо переносился 40 здоровыми участниками после однократного внутривенного введения в диапазоне от 0.От 3 мг / кг до 30 мг / кг. Было обнаружено, что у одного участника выработались антитела против MGAWN1 через 3 месяца после воздействия препарата. Авторы сообщают, что это могло повлиять на эффективность препарата для этого участника, но, поскольку разовая доза, по-видимому, обеспечивает достаточное покрытие на время острого заболевания, считается, что это не представляет большого риска для реакций чувствительности [81] . Учитывая очевидный успех исследования фазы I, в 2009 году началось исследование фазы II того же препарата.Однако, как и испытание OMR-IgG-am, оно было прекращено досрочно из-за низкой посещаемости. Все исследования сведены в Таблицу 2.

    Одним из факторов, которые авторы исследования Omr-IgG-am называют препятствием для регистрации, был длительный период, необходимый для получения одобрения Institutional Review Board (IRB) для каждого клинического центра. В настоящее время каждое клиническое учреждение, участвующее в исследовании, должно иметь независимое одобрение IRB, что может занять до 6 месяцев. Это исключает регистрацию любых острых случаев, которые присутствуют в больнице или клинике, которые еще не одобрены.Эти авторы утверждают, что наличие одного централизованного IRB облегчило бы своевременный набор участников из самых разных клинических центров [78]. Кроме того, спорадическое появление многих случаев WNND может затруднить достижение необходимой целевой регистрации.

    Диагностика

    Несколько исследований документально подтвердили недостаточную диагностику ЛЗН [27,50,82], при этом превалирующие и разнообразные препятствия для диагностики. У большинства инфицированных наблюдается легкое течение болезни с небольшими преходящими признаками и симптомами или их отсутствие (субклиническое заболевание) [83].Возможностей для диагностики этих случаев мало, поскольку их симптомы недостаточно серьезны для обращения за медицинской помощью. Эти пропущенные случаи не только усложняют расчет оценок заболеваемости и распространенности, но также вызывают озабоченность по поводу передачи через продукты крови, предоставленные бессимптомными виремическими донорами. В ответ на эту озабоченность в 2003 г. были инициированы требования по скринингу кровоснабжения США на вирусную РНК [26,27]. С тех пор эпиднадзор за предполагаемыми виремическими донорами крови со стороны общественного здравоохранения стал важным ресурсом для определения частоты бессимптомных и субклинических инфекций [46,84].

    Даже клинически очевидные инфекции сталкиваются с проблемами диагностики. WNF — это слабо выраженный синдром, напоминающий грипп и другие вирусные синдромы [83,85]. Крупное исследование доноров крови в США показало, что только 38% субъектов, которые были положительными на ВЗН и имели симптомы, обращались за медицинской помощью, и только 5% из них имели формальный диагноз ВЗН [27]. Пациенты с нейроинвазивными проявлениями (WNND) чаще получают диагноз, чем пациенты с WNF, в основном потому, что серьезность признаков и симптомов требует медицинской помощи, а окончательный диагноз активно проводится.Клинические испытания на ВЗН оцениваются примерно в 40% случаев заражения ВЗН-совместимым менингитом и энцефалитом у взрослых [50,51] и примерно в 25% совместимых педиатрических случаев [50]. Пациенты с энцефалитом с большей вероятностью будут проверены на WNV, чем пациенты с менингитом, хотя, по оценкам, менингит составляет от 30% до 50% случаев WNND [50]. Недостаточная диагностика WNV дополнительно проиллюстрирована в многоцентровом анализе больничных тестов WNV среди пациентов с менингитом и энцефалитом.В этом исследовании 84% пациентов, у которых исследовательская группа обнаружила, что они имеют положительный эффект на ВЗН IgM в спинномозговой жидкости, прошли тестирование на ВЗН в рамках диагностической работы, но 25% пациентов, прошедших клиническое тестирование, были пропущены из-за неадекватного тестирования [82].

    В настоящее время наиболее широко используемым методом диагностики ВЗН является обнаружение антител IgM к ВЗН в сыворотке или спинномозговой жидкости. У этого метода есть несколько важных недостатков. Во-первых, известно, что флавивирусы вырабатывают антитела, которые обладают перекрестной реактивностью с другими флавивирусами, и поэтому рекомендуется подтверждать все диагнозы, поставленные таким образом, путем отправки образцов сыворотки в острой стадии и в период выздоровления в референс-лабораторию для проведения тестов нейтрализации уменьшения образования бляшек (PRNT). ).Этот дополнительный этап должен выполняться в лаборатории с уровнем биобезопасности 3 (BSL-3) [86], что может быть неудобным и отнимать много времени. Альтернативно, для использования PRNT доступны псевдотипные вирусы, что дает возможность обойти необходимость сдерживания BSL-3 [87]. Во-вторых, антитела IgM появляются в сыворотке крови между 3 и 8 днями после появления симптомов, поэтому возможно, что раннее тестирование может дать ложноотрицательный результат. Антитела IgM к ВЗН могут сохраняться в сыворотке крови в течение многих лет после острой инфекции [88,89], при этом в одном исследовании сообщается об обнаруживаемых уровнях IgM в течение 8 лет после инфицирования примерно у 20% участников [90].Кроме того, доступные в настоящее время тесты для обнаружения WNV IgM не обладают высоким уровнем чувствительности, только 54% ​​для ELISA и 45% для иммунофлуоресцентного анализа (IFA), а показатели чувствительности и специфичности могут варьироваться в зависимости от вирусных клонов [91]. Это значительно снижает диагностическую ценность этого теста в острых условиях, поскольку нельзя быть уверенным в том, что отсутствие IgM исключает диагноз ЛЗН или его присутствие указывает на острую инфекцию.

    Ограничения тестирования были важным фактором в обеспечении адекватного скрининга донорской крови.Тестирование нуклеиновых кислот (NAT) донорской плазмы используется для скрининга донаций крови в США с 2003 года. Мини-бассейны, состоящие из нескольких донорских образцов, обычно тестируются в первую очередь (MP-NAT), а реактивные пулы дополнительно исследуются с помощью индивидуального тестирования донации (ID- NAT) каждого образца, включенного в пул. Поскольку ID-NAT более чувствителен, чем MP-NAT, существуют протоколы, позволяющие лабораториям переключаться на ID-NAT в условиях высокой активности WNV. За годы, прошедшие после внедрения этих методов скрининга, идентификация ряда связанных с переливанием передач WNV вызвала интерес к распределению вирионов в различных компонентах крови.В исследовании 2007 года, проведенном учеными Управления по санитарному надзору за качеством пищевых продуктов и медикаментов (FDA), использовалась полимеразная цепная реакция с обратной транскрипцией (ОТ-ПЦР) для оценки вирусной нагрузки в компоненте красных кровяных телец (RBC) по сравнению с компонентом плазмы, и было обнаружено, что вирусная нагрузка составляет один порядок по величине выше в компоненте эритроцитов [92]. Другие продолжили это исследование и подтвердили, что РНК ВЗН присутствует в компоненте эритроцитов до 3 месяцев [93]. Интересные теории, возникшие в результате этого исследования, включают в себя то, что прикрепление вирусов к эритроцитам происходит примерно во время сероконверсии [86] и что группа крови может влиять на способность вирионов прикрепляться к белкам на клеточной мембране [93].Включение ПЦР цельной крови с тестированием на IgM может иметь решающее значение для правильного своевременного и экономичного выявления случаев заболевания в будущем.

    ОТ-ПЦР использовалась для идентификации РНК ВЗН в других типах образцов, включая спинномозговую жидкость, мочу и слюну [82,94–97]. Тестирование на вирусную РНК в спинномозговой жидкости, по-видимому, имеет ограниченную ценность, поскольку в некоторых отчетах утверждается, что его часто невозможно обнаружить во время появления симптомов [82]. Это может помочь объяснить, почему только 16,6% образцов от пациентов, которым был поставлен диагноз ЛЗН с помощью других методов, были положительными в спинномозговой жидкости после ОТ-ПЦР [97].На сегодняшний день только одно исследование изучило присутствие РНК ВЗН в слюне. Он был обнаружен только у 1 из 10 участников и сохранялся примерно до 9 дней после начала заболевания [95]. В нескольких исследованиях изучалась полезность тестирования РНК ВЗН в моче [94,95,97], и хотя он, по-видимому, работает лучше, чем слюна и спинномозговая жидкость, наилучшая зарегистрированная оценка чувствительности составила 58,3% [97]. Что касается тестирования цельной крови, результаты этих исследований согласуются с ранее процитированной работой. Было обнаружено, что цельная кровь имеет чувствительность 86.8% [97], а модель распределения Вейбулла, основанная на банках образцов из когорты Западного Нила Хьюстона, показала, что большинство серийных образцов цельной крови были положительными на РНК WNV примерно до 3 месяцев после появления симптомов (50% отрицательных на 79 день и 95% отрицательных на 119 день) [95].

    Заболевание, которому не уделяется должного внимания: грантовое финансирование и публикации с течением времени

    В течение последних двух десятилетий ВЗН обсуждается как развивающееся инфекционное заболевание, но мы и другие находим доказательства, подтверждающие его обозначение как забытое заболевание.Хотя исследования продолжаются, стандарты ухода по-прежнему ограничиваются только поддерживающими мерами без проверенных терапевтических целей или профилактических вакцин. Когда грантовое финансирование, направленное на эти усилия со стороны Национальных институтов здравоохранения (NIH), оценивалось с помощью инструмента RePORTER, примерно 67 миллионов долларов США было направлено на исследования, связанные с WNV с 2000 по 2019 год (примерно 3,4 миллиона долларов США в год), хотя некоторые из этого было посвящено общему исследованию флавивирусов. Количество заявок на гранты, финансируемых NIH в год с того времени, также может быть записано (рис. 3), при этом большинство этих грантов составляют R01, за ними следуют небольшие гранты, такие как R03 и R21, с наименьшим объемом финансирования, обнаруженным в развитии карьеры. награды.Для сравнения, за тот же период NIH присудил более 922 миллионов долларов США на исследования вируса Зика, причем более 99% наград было получено в период с 2016 по 2019 год (примерно 230 миллионов долларов США в год).

    Поиск в PubMed исследования «Вирус Западного Нила» в заголовках проиндексированных статей дает 3978 статей (рис. 4). Эти статьи охватывают период с 1946 года по начало ноября 2019 года и посвящены статьям, в которых подробно исследуются аспекты ЛЗН, будь то экология, эпидемиология, генетика, последствия, терапевтические разработки или другие важные аспекты процесса болезни.

    WNV не только широко исследовался сам по себе, но также использовался в качестве инструмента или руководства для определения механизмов и исходов связанных флавивирусных инфекций. Фактически, если этот поиск PubMed будет расширен за счет включения «вируса Западного Нила» как в заголовки, так и в абстрактные поля, по состоянию на начало ноября 2019 года можно будет найти 6 229 результатов. Многие из этих дополнительных примерно 2000 статей ссылаются на пути или результаты WNV в качестве ориентира. принцип исследования, которое стремились завершить их команды.Интересно, что при сравнении публикаций WNV с другим флавивирусом — вирусом Зика — за период с 2016 по 2019 год в заголовке примерно 3600 статей упоминается вирус Зика. меньше, чем у других, недавно возникших и родственных инфекций.

    Ruff 2 and 7 Selective Attention Test: нормативные данные, дискриминантная валидность и надежность повторного тестирования у взрослых греков

    https: // doi.org / 10.1016 / j.acn.2007.06.005Получить права и контент

    Abstract

    Быстро растущий интерес к нейропсихологическому обследованию в Греции сделал необходимым разработку соответствующих нормативных данных для конкретных культур для основных нейропсихологических измерений. В настоящем исследовании мы стремились установить нормативные данные, надежность повторного тестирования и дискриминантную валидность для тестов Ruff 2 и 7 Selective Attention Test у взрослого населения Греции. Мы провели тест, используя стандартные процедуры, у 218 здоровых взрослых греков (95 мужчин) в возрасте от 17 до 80 лет и двух групп взрослых пациентов (26 детоксифицированных опиатных наркоманов и 23 ВИЧ-инфицированных).Используя линейный регрессионный анализ, мы изучили влияние возраста, образования и пола на результативность Ruff 2 и 7. Далее мы исследовали надежность повторного тестирования, проведя тест дважды с 40 здоровыми взрослыми людьми с межсессионным интервалом 12–14 недель. Регрессионный анализ показал, что возраст и образование, но не пол, в значительной степени повлияли на успеваемость участников, при этом пожилой возраст и более низкий уровень образования способствовали снижению показателей скорости, но только образование вносило умеренный вклад в показатели точности автоматического определения.Надежность повторного тестирования была очень высокой (0,94–0,98) для оценки скорости и адекватной высокой (0,73–0,89) для оценки точности. Более молодые люди также продемонстрировали больший эффект от практики по сравнению с участниками старшего возраста. Тест, по-видимому, адекватно различает эффективность детоксифицированных опиатных наркоманов и ВИЧ-серопозитивных пациентов и здоровых людей из контрольной группы, поскольку обе группы пациентов показали более низкие результаты, чем их соответствующая контрольная группа. Мы представляем нормативные данные для показателей скорости и точности с разбивкой по возрасту и уровню образования для взрослого населения Греции.

    Ключевые слова

    Ruff 2 и 7

    Выборочное внимание

    Устойчивое внимание

    Греческие нормативные данные

    Дискриминантная валидность

    Надежность повторных тестов

    Рекомендуемые статьи Цитирующие статьи (0)

    Copyright © 2007 Национальная академия нейропсихологии. Опубликовано Elsevier Ltd. Все права защищены.

    Рекомендуемые статьи

    Ссылки на статьи

    Campus — Страница 9 — BG Independent News

    Прокурор округа Вуд Пол Добсон объявил сегодня (29 апреля), что большое жюри округа Вуд вынесло обвинительные заключения нескольким лицам в связи со смертью студента государственного университета Боулинг-Грин Стоуна Фольца.Джейкобу Кринну грозит преступное нападение, непредумышленное убийство первой степени, безрассудное нападение и другие обвинения. Кринн, как и Фольц, был из Делавэра, штат Огайо. Кринну и пяти другим членам Pi Kappa Alpha были предъявлены обвинения в непредумышленном убийстве третьей степени и другим обвинениям. Еще двоим предъявлены обвинения в дедовщине и злоупотреблении алкоголем. Обвинения связаны с предполагаемым мероприятием братства Пи Каппа Альфа вечером 4 марта в доме за пределами кампуса, на котором Фольц должен был присутствовать вместе с другими новыми членами.Позже сосед по комнате обнаружил, что Фольц не отвечает в своей квартире в Боулинг-Грин. Когда прибыли первые респонденты, Фольц не дышал, и его сосед по комнате делал искусственное дыхание. Фольца срочно доставили в больницу округа Вуд, а затем перевели в больницу Толедо, где он скончался 7 марта. Коронер округа Лукас счел смерть несчастным случаем в результате смертельного алкогольного опьянения во время инцидента, связанного с дедовщиной. В среду, 28 апреля, большое жюри предъявило обвинение: 20-летнему Кринну из Делавэра по обвинениям в совершении уголовного преступления первой степени. Недобровольное убийство, уголовное преступление третьей степени. Недобровольное убийство. Официальный бизнес.Дэйлен Дансон, 20 лет, из Кливленда, по обвинению в совершении тяжкого преступления третьей степени. Недобровольное убийство, фальсификация доказательств, воспрепятствование правосудию, дедовщина, несоблюдение законов об алкоголе несовершеннолетних и препятствование официальной деятельности. 23-летний Трой Хенриксен из Гроув-Сити, штат Огайо, обвиняется в непредумышленном убийстве третьей степени, безрассудном убийстве, фальсификации улик, дедовщине и несоблюдении законов об алкоголе несовершеннолетними. Каньон Колдуэлл, 21 год, из Дублина, штат Огайо, по обвинению в совершении уголовного преступления третьей степени. Недобровольное убийство, фальсификация улик, дедовщина, несоблюдение законов об алкоголе несовершеннолетних и препятствование официальной деятельности.Найл Суини, 21 год, из Эри, штат Пенсильвания, по обвинению в совершении уголовного преступления третьей степени. Недобровольное убийство, дедовщина, несоблюдение законов об алкоголе несовершеннолетними и препятствование ведению дел. Джарретт Призел, 19 лет, из Олеана, штат Нью-Йорк, по обвинению в совершении тяжкого преступления третьей степени. Недобровольное убийство, дедовщина и несоблюдение законов об алкоголе несовершеннолетними. Соблюдать законы об употреблении алкоголя среди несовершеннолетних и препятствовать официальной деятельности.Бенджамин Бойерс, 21 год, из Сильвании, штат Огайо, по обвинению в дедовщине и несоблюдении законов об алкоголе несовершеннолетними. Добсон сказал, что обвинения в правонарушении против Бойера будут сняты в настоящее время. Большинству обвиняемых были предъявлены обвинения в нескольких мисдиминорах, таких как дедовщина, несоблюдение законов об употреблении алкоголя несовершеннолетними и воспрепятствование ведению дел. Некоторые из преступлений, связанных с алкоголем, связаны с предоставлением алкоголя несовершеннолетним лицам, в то время как другие ссылаются на разрешение этой деятельности по месту жительства.Многочисленные случаи дедовщины и несоблюдения законов об алкоголе несовершеннолетних отражают утверждение, что эти обвиняемые участвовали в предоставлении большого количества алкоголя Фольцу и другим новым членам. Неумышленное убийство первой степени утверждает, что обвиняемый стал причиной смерти, совершив или попытавшись совершить уголовное преступление, и ему грозит максимальное наказание в виде 11 лет лишения свободы. По факту непредумышленного убийства третьей степени обвиняемый стал причиной смерти, совершив или попытавшись совершить проступок, и несет максимальное наказание в виде трех лет лишения свободы, как и Безрассудное убийство, фальсификация доказательств и воспрепятствование правосудию.

    Добавить комментарий

    ©2021 «Детская школа искусств» Мошенского муниципального района