«Детская школа искусств» Мошенского муниципального района

Решение мерзляк 5 класс: Номер №778 — ГДЗ по Математике 5 класс: Мерзляк А.Г.

Мерзляк 5 класс – Задание № 6 «Проверьте себя» в тестовой форме

  • Ответы к учебнику для 5 класса. А. Г. Мерзляк
  • Переход на главную страницу сайта

1. Сколько цифр записано справа от запятой в произведении чисел 2,64 и 3,72?

А) две цифры
Б) три цифры
В) четыре цифры
Г) пять цифр

Решение:

При умножении количество цифр после запятой у произведения равно сумме количества цифр после запятой обоих множителей: 2 + 2 = 4.

Ответ: В.

2. Чему равна половина одной сотой?

А) 0,5
Б) 0,002
В) 0,02
Г) 0,005

Решение:

0,01 : 2 = 0,005

Ответ: Г.

3. Упростите выражение 0,2 а • 1,5 b.

А) 3 аb
Б) 0,3 ab
В) 0,03 аb
Г) 30 аb

Решение:

0,2 а • 1,5 b = 0,3 ab

Ответ: Б.

4. Чему равно значение выражения 48 : (1,07 + 0,53) — 1,6?

А) 28,4
Б) 1,4
В) 27,4
Г) 1,54

Решение:

48 : (1,07 + 0,53) — 1,6 = 48 : 1,6 — 1,6 = 480 : 16 — 1,6 = 30 — 1,6 = 28,4

Ответ: А.

5. Упростите выражение 2,1 с — 0,6 с + 3,9 с.

А) 5,4 с
Б) 6,6 с
В) 5,8 с
Г) 5,2 с

Решение:

2,1 с — 0,6 с + 3,9 с = (2,1 с + 3,9 с) — 0,6 с = 6 с — 0,6 с = 5,4 с

Ответ: А.

6. Чему равно значение выражения (36 — 1,8 • 2,7) : 0,9?

А) 14
Б) 1,4
В) 3,46
Г) 34,6

Решение: 

Ответ: Г.

7. В стаде было 200 животных, из них 34 % составляли овцы. Сколько овец было в стаде?

А) 54 овцы
Б) 68 овец
В) 72 овцы
Г) 86 овец

Решение: 

200 : 100 • 34 = 2 • 34 = 68 (овец) — в стаде.

Ответ: Б.

8. Сплав содержит 28 % меди. Какова масса сплава, если он содержит 56 т меди?

А) 350 т
Б) 300 т
В) 250 т
Г) 200 т

Решение:

56 : 28 • 100 = 2 • 100 = 200 (т) — масса сплава.

Ответ: Г.

9. Велосипедист проехал 20 км со скоростью 10 км/ч и 15 км со скоростью 5 км/ч. Найдите среднюю скорость движения велосипедиста.

А) 6 км/ч
Б) 7 км/ч
В) 7,5 км/ч
Г) 9 км/ч

Решение: 

1) 20 : 10 + 15 : 5 = 2 + 3 = 5 (ч) — двигался велосипедист.

2) 20 + 15 = 35 (км) — расстояние, которое проехал велосипедист за это время.

3) 35 : 5 = 7 (км/ч) — средняя скорость движения велосипедиста.

Ответ: Б.

10. Десять автобусных остановок расположены на прямой улице так, что расстояния между любыми соседними остановками одинаковы. Расстояние между первой и третьей остановками равно 1,2 км. Каково расстояние между первой и последней остановками?

А) 12 км
Б) 10,8 км
В) 5,4 км
Г) 6 км

Решение:

1) 1,2 : 2 = 0,6 (км) — расстояние между двумя соседними остановками.

2) 0,6 • 9 = 5,4 (км) — расстояние между первой и последней остановкой.

Ответ: В.

11. На какое наименьшее натуральное число надо умножить число 3,6, чтобы произведение было натуральным числом?

А) 2
Б) 5
В) 10
Г) 20

Решение:

  • Чтобы при умножении десятичной дроби 3,6 получить целое число, надо чтобы в произведении в разряде единиц оказался ноль. В этом случае дробная часть произведения будет равна 0.
  • Из таблицы умножения мы знаем, что 0 в разряде единиц дает умножение числа 6 на 5 или на 10, а также умножение на все числа кратные пяти и десяти.
  • В нашем случае подойдут числа 5, 10 и 20. Наименьшее из них число 5, значит правильный ответ Б.

5 • 3,6 = 18 — натуральное число.

Ответ: Б.

12. В магазин завезли яблоки и груши, причём груши составляли 35 % завезённых фруктов. Яблок было на 126 кг больше, чем груш. Сколько килограммов яблок и груш завезли в магазин?

А) 300 кг
Б) 350 кг
В) 420 кг
Г) 480 кг

Решение:

1) 100 — 35 = 65 (%) — яблок завезли в магазин.

2) 65 — 35 = 30 (%) — яблок больше, чем груш, что соответствует 126 кг.

3) 126 : 30 = 4,2 (кг) — 1% фруктов, завезённых в магазин.

4) 4,2 • 100 = 420 (кг) — яблок и груш завезли в магазин.

Ответ: В.

  • Ответы к учебнику для 5 класса. А. Г. Мерзляк
  • Переход на главную страницу сайта

Проводимость и ионная селективность мезоскопических белковых нанопор, изученных с помощью сканирующего мутагенеза цистеина

1. Hille, B. 1992. Ионные каналы возбудимых мембран. Sinauer Associates, Сандерленд, Массачусетс.

2. Красильников О.В., Мерзляк П.Г., Сабиров Р.З., Ташмухамедов Б.А. 1990. Память — это свойство пула ионных каналов — ионных каналов, образованных Staphylococcus aureus α -токсином. Ген. физиол. Биофиз. 9: 569–575. [PubMed] [Академия Google]

3. Безруков С.М., Касьянович Дж.Дж. 1993. Текущий шум раскрывает кинетику протонирования и количество ионизируемых участков в открытом ионном канале белка. физ. Преподобный Летт. 70:2352–2355. [PubMed] [Google Scholar]

4. Kasianowicz, J.J., and S.M. Bezrukov. 1995. Динамика протонирования ионного канала α -токсина по данным спектрального анализа рН-зависимых флуктуаций тока. Биофиз. Дж. 69:94–105. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

5. Kasianowicz, JJ, E. Brandin, D. Branton, and D.W. Deamer. 1996. Характеристика индивидуальных полимуклеотидных молекул с помощью мембранного канала. проц. Натл. акад. Наука США. 93:13770–13773. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

6. Корнелл, Б. А., В. Л. Б. Браах-Максвитис, Л. Г. Кинг, П. Д. Дж. Осман, Б. Рагузе, Л. Вечорек и Р. Дж. Пейс. 1997. Биосенсор, использующий переключатели ионных каналов. Природа. 387: 580–583. [PubMed] [Google Scholar]

7. Браха О., Б. Уокер, С. Чели, Дж. Дж. Касьянович, Л. З. Сонг, Дж. Э. Гуо и Х. Бейли. 1997. Разработаны белковые поры как компоненты биосенсоров. хим. биол. 4: 497–505. [PubMed] [Google Scholar]

8. Kasianowicz, JJ, D.L. Burden, LC Han, S. Cheley, and H. Bayley. 1999. Генетически сконструированные сайты связывания ионов металлов снаружи трансмембранного канала β -ствола. Биофиз. Дж. 76:837–845. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

9. Kasianowicz, JJ, S.E. Henrickson, H.H. Weetall, and B. Robertson. 2001. Одновременное обнаружение нескольких аналитов с порами нанометрового размера. Анальный. хим. 73:2268–2272. [PubMed] [Академия Google]

10. Kasianowicz, J.J., S.E. Henrickson, M. Misakian, H.H. Weetall, B. Robertson, and V. Stanford. 2002. Физика ДНК, проходящей через нанометровые поры, и приложения для одновременного обнаружения нескольких аналитов. В Структура и динамика замкнутых полимеров. Дж. Дж. Касьянович, М. Келлермайер и Д. В. Димер, редакторы. Kluwer Academic Publishers, Дордрехт, Нидерланды. 141–163.

11. Бэйли Х. и Л. Джаясингхе. 2004. Функционально-инженерные каналы и поры (обзор). Мол. член биол. 21:209–220. [PubMed] [Google Scholar]

12. Li, J., D. Stein, C. McMullan, D. Branton, M.J. Aziz, and J.A. Golovchenko. 2001. Ионно-лучевое моделирование в нанометровых масштабах. Природа. 412: 166–169. [PubMed] [Google Scholar]

13. Harrell, C.C., S.B. Lee, and C.R. Martin. 2003. Синтетические мембраны с одинарными нанопорами и нанотрубками. Анальный. хим. 75:6861–6867. [PubMed] [Google Scholar]

14. Storm, A.J., JH Chen, X.S. Ling, H.W. Zandbergen, and C. Dekker. 2003. Изготовление твердотельных нанопор с точностью до одного нанометра. Нац. Матер. 2: 537–540. [PubMed] [Академия Google]

15. Yang, J., F. Lu, L.W. Kostiuk, and D.Y. Kwok. 2003. Электрокинетическая микроканальная батарея с помощью электрокинетических и микрожидкостных явлений. Дж. Микромех. Микроангл. 13:963–970. [Google Scholar]

16. Adcock, C., G.R. Smith, and M.S.P. Sansom. 1998. Электростатика и ионная селективность лиганд-зависимых каналов. Биофиз. Дж. 75:1211–1222. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

17. Wilson, GG, JM Pascual, N. Brooijmans, D. Murray, and A. Karlin. 2000. Собственный электростатический потенциал и промежуточное кольцо заряда в канале ацетилхолинового рецептора. J. Gen. Physiol. 115:93–106. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

18. Керамидас, А., А. Дж. Мурхаус, П. Р. Питер и П. Х. Барри. 2004. Лиганд-управляемые ионные каналы: механизмы, лежащие в основе ионной селективности. прог. Биофиз. Мол. биол. 86:161–204. [PubMed] [Google Scholar]

19. Носков С. Ю., В. Им и Б. Ру. 2004. Проникновение ионов через канал α -гемолизин: теоретические исследования, основанные на броуновской динамике и теории электродиффузии Пуассона-Нернста-Планка. Биофиз. Дж. 87:2299–2309. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

20. Jordan, PC 2005. Пятьдесят лет прогресса в исследованиях ионных каналов. IEEE транс. Нанобиология. 4:3–9. [PubMed] [Google Scholar]

21. Бхакди С. и Дж. Транум-Дженсен. 1991. Альфа-токсин Staphylococcus Aureus . микробиол. Откр. 55:733–751. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

22. Gouaux, JE, O. Braha, M.R. Hobaugh, L.Z. Song, S. Cheley, C. Shustak, and H. Bayley. 1994. Стехиометрия субъединиц стафилококка 9.0005 α -гемолизин в кристаллах и на мембранах: гептамерная трансмембранная пора. проц. Натл. акад. науч. США. 91:12828–12831. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

23. Сонг, Л. З., М. Р. Хобо, К. Шустак, С. Чели, Х. Бейли и Дж. Э. Гуо. 1996. Структура стафилококкового α -гемолизина, гептамерная трансмембранная пора. Наука. 274: 1859–1866. [PubMed] [Google Scholar]

24. Красильников О.В., Мерзляк П.Г., Юлдашева Л.Н., Родригес К.Г., Бхакди С., Валева А. 2000. Электрофизиологические доказательства гептамерной стехиометрии ионных каналов, образованных Staphylococcus aureus α -токсин в плоских липидных бислоях. Мол. микробиол. 37:1372–1378. [PubMed] [Google Scholar]

25. Красильников О.В., Сабиров Р.З., Терновский В. И., Мерзляк П.Г., Ташмухамедов Б.А. 1988. Структура Staphylococcus aureus α -индуцированного токсином ионного канала. Ген. физиол. Биофиз. 7: 467–473. [PubMed] [Google Scholar]

26. Красильников О.В. 2002. Проклейка каналов нейтральными полимерами. В Структура и динамика замкнутых полимеров. Дж. Дж. Касьянович, М. С. З. Келлермайер и Д. В. Димер, редакторы. Kluwer Academic Publishers, Дордрехт, Нидерланды. 97–115.

27. Füssle, R., S. Bhakdi, A. Sziegoleit, J. Tranum-Jensen, T. Kranz и H.J. Wellensiek. 1981. О механизме повреждения мембран Staphylococcus aureus α -токсином. Дж. Клеточная биология. 91:83–94. [бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

28. Красильников О.В., Сабиров Р.З. 1989. Транспорт ионов через каналы, образованные в липидных бислоях Staphylococcus aureus α -токсином. Ген. физиол. Биофиз. 8: 213–222. [PubMed] [Академия Google]

29. Howorka, S., L. Movileanu, X.F. Lu, M. Magnon, S. Cheley, O. Braha и H. Bayley. 2000. Белковая пора с единственной полимерной цепью, связанной внутри просвета. Варенье. хим. соц. 122:2411–2416. [Google Scholar]

30. Мерзляк П.Г., Юлдашева Л.Н., Родригес К.Г., Карнейро К.М.М., Красильников О.В., Безруков С.М. 1999. Полимерные неэлектролиты для исследования геометрии пор: Применение к трансмембранному каналу α -токсина. Биофиз. Дж. 77:3023–3033. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

31. Мовиляну Л., С. Чели, С. Ховорка, О. Браха и Х. Бейли. 2001. Локализация сужения в просвете трансмембранной поры путем направленного ковалентного присоединения полимерных молекул. J. Gen. Physiol. 117: 239–251. [PMC free article] [PubMed] [Google Scholar]

32. Красильников О.В., Терновский В.И., Ташмухамедов Б.А. 1981. Свойства α -стафилотоксин-индуцированных каналов проводимости в двухслойных фосфолипидных мембранах. Биофизика. 26: 271–276. [PubMed] [Академия Google]

33. Менестрина Г. 1986. Ионные каналы, образованные токсином Staphylococcus aureus α : потенциалзависимое ингибирование двухвалентными и трехвалентными катионами. Дж. Член. биол. 90:177–190. [PubMed] [Google Scholar]

34. Красильников О.В., Терновский В.И., Сабиров Р.З., Зарипова Р.К., Ташмухамедов Б.А. 1986. Катион-анионная селективность каналов стафилотоксина в липидном бислое. Биофизика. 31: 606–610. [PubMed] [Google Scholar]

35. Мисакян М. и Дж. Дж. Касьянович. 2003. Электростатическое влияние на транспорт ионов через α канал HL. Дж. Член. биол. 195:137–146. [PubMed] [Google Scholar]

36. Носков С.Ю., Бернеш С., Ру Б. 2004. Контроль ионной селективности в калиевых каналах электростатическими и динамическими свойствами карбонильных лигандов. Природа. 431:830–834. [PubMed] [Google Scholar]

37. Безруков С.М., Водяной И., Брутян Р.А., Касьянович Дж.Дж. 1996. Динамика и свободная энергия разделения полимеров на наноразмерные поры. Макромолекулы. 29:8517–8522. [Академия Google]

38. Безруков С.М., Касьянович Дж.Дж. 2002. Динамическое разделение нейтральных полимеров на единый ионный канал. В Структура и динамика замкнутых полимеров. Дж. Дж. Касьянович, М. С. З. Келлермайер и Д. В. Димер, редакторы. Kluwer Academic Publishers, Дордрехт, Нидерланды. 117–130.

39. Красильников О.В., Безруков С.М. 2004. Разделение полимеров из неидеальных растворов на белковые пустоты. Макромолекулы. 37:2650–2657. [Академия Google]

40. Касьянович, Дж. Дж. 2004. Нанопоры: зубная нить с ДНК. Нац. Матер. 3: 355–356. [PubMed] [Google Scholar]

41. Безруков С.М., Красильников О.В., Юлдашева Л.Н., Бережковский А.М., Родригес К.Г. 2004. Полезависимое влияние краун-эфира (18-краун-6) на ионную проводимость каналов α -гемолизина. Биофиз. Дж. 87:3162–3171. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

42. Безруков С.М., Касьянович Дж.Дж. 1997. Состояние заряда ионного канала контролирует проникновение нейтрального полимера в его поры. Евро. Биофиз. Дж. 26:471–476. [PubMed] [Академия Google]

43. Акабас, М. Х., Д. А. Штауффер, М. Сюй и А. Карлин. 1992. Исследована структура канала ацетилхолинового рецептора у мутантов с заменой цистеина. Наука. 258:307–310. [PubMed] [Google Scholar]

44. Монталь М. и П. Мюллер. 1972. Формирование бимолекулярных мембран из липидных монослоев и изучение их электрических свойств. проц. Натл. акад. науч. США. 69:3561–3566. [PMC free article] [PubMed] [Google Scholar]

45. Красильников О.В., Мерзляк П.Г., Юлдашева Л.Н., Ногейра Р.А., Родригес К.Г. 1995. Нестохастическое распределение одиночных каналов в плоских липидных бислоях. Биохим. Биофиз. Акта. 1233: 105–110. [PubMed] [Google Scholar]

46. Барри П. Х. и Дж. В. Линч. 1991. Потенциалы жидкостного соединения и эффекты мелких клеток в анализе пэтч-клэмп. Дж. Член. биол. 121:101–117. [PubMed] [Google Scholar]

47. Нг, Б. и П. Х. Барри. 1995. Измерение ионной проводимости и подвижности некоторых менее распространенных органических ионов, необходимых для коррекции потенциала соединения в электрофизиологии. Дж. Нейроски. Методы. 56:37–41. [PubMed] [Академия Google]

48. Валева А., Дж. Понгс, С. Бхакди и М. Палмер. 1997. Стафилококковый α -токсин: роль N-конца в формировании гептамерной поры — флуоресцентное исследование. Биохим. Биофиз. Акта. 1325: 281–286. [PubMed] [Google Scholar]

49. Guex, N., and M.C. Peitsch. 1997. SWISS-MODEL и Swiss-PdbViewer: среда для сравнительного моделирования белков. Электрофорез. 18:2714–2723. [PubMed] [Google Scholar]

50. Neumcke, B. 1970. Поток ионов через липидные бислойные мембраны с заряженными поверхностями. Биофизика. 6: 231–240. [PubMed] [Академия Google]

51. Маркин В.С., Чисмажев Ю.А. 1974. Индуцированный ионный транспорт. Наука, Москва.

52. Белл, Дж. Э. и К. Миллер. 1984. Влияние поверхностного заряда фосфолипидов на ионную проводимость в канале K + саркоплазматического ретикулума. Биофиз. Дж. 45:279–287. [PMC free article] [PubMed] [Google Scholar]

53. Красильников О.В., Капистрано М.Ф.П., Юлдашева Л.Н., Ногейра Р.А. 1997. Влияние токсина Cys-130 S-aureus α на плоский липидный бислой и мембраны эритроцитов. Дж. Член. биол. 156: 157–172. [PubMed] [Академия Google]

54. Красильников О.В., Мерзляк П.Г., Сабиров Р.З., Терновский В.И., Зарипова Р.К. 1988. Влияние pH на потенциал-зависимость каналов стафилококкового токсина, функционирующих в фосфатидилхолиновом бислое. Укр. Биохим. ж. 60:60–66. [PubMed] [Google Scholar]

55. Красильников О.В., Юлдашева Л.Н., Мерзляк П.Г., Капистрано М.Ф.П., Ногейра Р.А. 1997. Шарнирная часть -токсина S. aureus α пересекает липидный бислой и является частью транс -устье канала. Биохим. Биофиз. Акта. 1329: 51–60. [PubMed] [Google Scholar]

56. Корчев Ю.Е., Башфорд К.Л., Алдер Г.М., Касьянович Дж., Пастернак К.А. 1995. Низкопроводящие состояния одноионного канала не закрыты. Дж. Член. биол. 147: 233–239. [PubMed] [Google Scholar]

57. Красильников О.В., Мерзляк П.Г., Юлдашева Л.Н., Родригес К.Г., Ногейра Р.А. 1999. Влияние гепарина на α -стафилотоксин образованный канал. Биохим. Биофиз. Акта. 1417: 167–182. [PubMed] [Академия Google]

58. Красильников О.В., Мерзляк П.Г., Юлдашева Л.Н., Ногейра Р.А. 1998. Эксперименты по определению размера канала в многоканальных бислоях. Ген. физиол. Биофиз. 17:349–363. [PubMed] [Google Scholar]

59. Krekel, F., A.K. Samland, P. Maceroux, N. Amrhein, and JNS Evans. 2000. Определение значения pK(a) C115 в MurA (UDP- N -ацетилглюкозаминэнолпирувилтрансфераза) из Enterobacter cloacae . Биохимия. 39:12671–12677. [PubMed] [Академия Google]

60. Валева, А., А. Вайссер, Б. Уокер, М. Кехо, Х. Бэйли, С. Бхакди и М. Палмер. 1996. Молекулярная архитектура токсиновой поры: последовательность из 15 остатков выстилает трансмембранный канал стафилококкового α -токсина. EMBO J. 15: 1857–1864. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

Литические против лизогенных — понимание жизненных циклов бактериофагов

Бактериофаги (фаги) — это облигатные внутриклеточные вирусы, которые специфически инфицируют бактерии. Они были обнаружены независимо друг от друга двумя исследователями, Фредериком Уильямом Туортом 9.0145 1 в Лондонском университете в 1915 году, и Феликса д’Эреля 2 , который подтвердил открытие и ввел термин бактериофаг в 1917 году и с тех пор активно изучается.

Структура бактериофага


Фаг имеет очень простую структуру (рис. 1). Их генетический материал содержится в головке в форме призмы, окруженной белковым капсидом. Он соединен с удлиненной оболочкой (иногда называемой хвостом) областью шеи или воротника.


Оболочка образует полую трубку, через которую вирусная ДНК/РНК вводится в клетку-хозяина и окружена защитными белками оболочки. Внизу оболочки находится базальная пластинка, к которой прикрепляются хвостовые волокна (обычно шесть), облегчающие прикрепление к клетке-хозяину.

Литик против лизогена: в чем разница?

Литический цикл, или вирулентная инфекция, заключается в том, что вирус берет под контроль клетку-хозяин и использует ее для производства своего вирусного потомства, убивая хозяина в процессе. Лизогенный цикл, или невирулентная инфекция, заключается в том, что вирус ассимилирует свой геном с геномом клетки-хозяина для достижения репликации, не убивая хозяина.

 

Рисунок 1.  Пример структуры бактериофага.

Чтобы размножаться, фаг должен сначала проникнуть в клетку-хозяин. Они связываются своими хвостовыми волокнами со специфическими рецепторами на поверхности бактериальной клетки (адсорбция) и создают отверстие, процесс, который наряду с прикреплением координируется базовой пластинкой 3 . Жесткая трубка выдвигается из оболочки, прокалывая отверстие в мембране бактериальной клетки, через которое они вводят свой генетический материал (ДНК или РНК, двухцепочечные или одноцепочечные). Затем они могут захватить клеточный механизм клетки-хозяина для собственной репликации, если окружающие условия неблагоприятны в процессе, называемом литическим циклом. В качестве альтернативы они могут войти в состояние покоя, известное как лизогенный цикл, внутри клетки-хозяина, если условия благоприятны.

Литический цикл

В литическом цикле (рис. 2), иногда называемом вирулентной инфекцией, заражающий фаг в конечном итоге убивает клетку-хозяина, производя множество собственных потомков. Сразу после инъекции в клетку-хозяин геном фага синтезирует ранние белки, которые расщепляют ДНК хозяина, позволяя фагу взять под контроль клеточный механизм.

Каковы этапы литического цикла?


 Есть четыре стадии литического цикла:

  1. Прикрепление фага
  2. Вход в бактериальную клетку
  3. Репликация фага
  4. Рождение нового фага

Подробнее об этих этапах см. в нашей статье:

Понимание литического цикла?

 

Затем фаг использует клетку-хозяина для синтеза оставшихся белков, необходимых для построения новых фаговых частиц. Головки и оболочки собираются отдельно, новый генетический материал упаковывается в головку и конструируются новые дочерние фаговые частицы. Во время этого процесса клетки-хозяева постепенно ослабевают под действием фаговых ферментов и в конце концов взрываются, высвобождая в окружающую среду в среднем 100-200 новых фаговых потомков.

Рисунок 2. Изображение стадий литического цикла бактериофага.

Здесь можно посмотреть литический цикл в действии.

Лизогенный цикл


Лизогенный цикл (рис. 3), иногда называемый умеренной или невирулентной инфекцией, не убивает клетку-хозяина, а использует ее в качестве убежища, где она существует в спящем состоянии. После инъекции фаговой ДНК в клетку-хозяина она интегрируется в геном хозяина с помощью кодируемых фагом интеграз, где затем называется профагом. Затем геном профага пассивно реплицируется вместе с геномом хозяина, поскольку клетка-хозяин делится до тех пор, пока она остается там и не образует белков, необходимых для производства потомства. Поскольку геном фага обычно сравнительно невелик, бактериальные хозяева обычно относительно не повреждаются этим процессом.

Рисунок 3. Изображение стадий лизогенного цикла бактериофага.

Переход от лизогенного к литическому


Если бактерия, содержащая профаг, подвергается воздействию стрессоров, таких как ультрафиолетовое излучение, условия с низким содержанием питательных веществ или химические вещества, такие как митомицин С, профаг может спонтанно выделиться из генома хозяина и войти в литический цикл в процесс, называемый индукцией.


Этот процесс, однако, не совершенен, и профаги могут иногда оставлять части своей ДНК или забирать с собой части ДНК хозяина, когда они повторно циркулируют. Если затем они заражают новую клетку-хозяина, они могут переносить бактериальные гены от одного штамма к другому в процессе, называемом трансдукцией. Это один из методов, с помощью которого гены устойчивости к антибиотикам, гены, кодирующие токсины и суперантигены, и другие признаки вирулентности могут распространяться в популяции бактерий.


Недавняя работа показала, что переход между литической и лизогенной инфекцией также зависит от обилия фагов в области, поскольку они способны продуцировать и воспринимать небольшие пептиды в процессе, сходном с определением кворума 4 .

Бактериальный иммунитет к фаговой инфекции


Не все бактерии беспомощны против фаговой атаки, обладая «иммунной системой», которая позволяет им дать отпор. CRISPR-Cas, который теперь является синонимом генетической модификации, был впервые предложен Франсиско Мохика в качестве бактериальной «адаптивной иммунной системы» 9.0145 5 и независимо группой из Université Paris-Sud 6 в 2005 г. Локус CRISPR представляет собой массив коротких повторяющихся последовательностей, разделенных спейсерами с уникальными последовательностями. Было обнаружено, что эти спейсерные последовательности имеют гомологию с вирусной и плазмидной ДНК, включая фаговую. При атаке ранее неизвестным фагом к одной стороне CRISPR добавляются новые спейсеры, что делает CRISPR хронологической записью фага, с которым столкнулась клетка и ее предки. В ответ на вторжение фага последовательности CRISPR транскрибируются и в партнерстве с белками Cas нацеливаются и уничтожают последовательности фага, гомологичные последовательностям спейсеров.

Фаг как инструмент генетической и молекулярной биологии


Фаг Lambda, первоначально выделенный из Escherichia coli , является одним из наиболее изученных фагов и лег в основу многих генетических инструментов. Говорят даже, что использование фагов в качестве инструментов в конечном итоге привело к развитию молекулярной биологии как дисциплины 7 . В 1950-х годах способность фага рекомбинировать с ДНК хозяина была впервые использована для манипулирования геномами 90 279 видов Salmonella 90 280, и так родился процесс трансдукции 9.0145 8 . С тех пор он использовался в качестве средства для перемещения генетического материала между многими организмами, включая манипуляции с генами грибов 9 и даже генами человека. Именно благодаря скромному фагу был впервые безопасно и дешево произведен человеческий инсулин. Он также открыл возможности для высокопроизводительного скрининга клонов, разработки наноматериалов 10 , антибактериальной обработки пищевых продуктов, в качестве диагностического инструмента и систем обнаружения и доставки лекарств 11 . 9.

Фаговая терапия


До открытия антибиотиков Александром Флемингом в 1928 году фаги изучались как метод лечения бактериальных инфекций. В пост-антибиотическую эпоху удобный широкий спектр действия антибиотиков означал, что в большинстве организаций исследования фаговой терапии были заброшены. Однако во многих бывших советских странах, где не хватало западных антибиотиков, по необходимости продолжались исследования в области фаговой терапии. В связи с растущими глобальными проблемами устойчивости к антибиотикам в последние годы наблюдается возрождение в области фаготерапии. В то время как фаги способны заражать и уничтожать бактерии и успешно используются для лечения опасных для жизни инфекций 13 , их видовая и даже штаммовая специфичность, а также потенциал для ранее существовавшего иммунитета некоторых бактерий означают, что нацеливание на лечение фагами в настоящее время не является тривиальным процессом и должно быть адаптировано к индивидуальной инфекции. Это делает его дорогостоящим и длительным. Следовательно, в настоящее время это крайняя мера, и в этой области еще предстоит проделать большую работу.

Генеалогическое древо фагов


С ростом доступности и доступности секвенирования нуклеотидов за последние два десятилетия произошел взрыв в количестве геномов фагов, представленных в базы данных

14  .


Фаги классифицируются Международным комитетом по таксономии вирусов (ICTV), по состоянию на 2017 г. существует 19 семейств фагов, поражающих бактерии и археи (таблица 1), но по мере секвенирования большего количества образцов из более отдаленных районов это в будущем может только расти.

Для мобильных пользователей выполните прокрутку влево и вправо, чтобы просмотреть данные таблицы ниже.

Заказ Семейство Morphology Nucleic acid Examples Subfamilies Genera
Caudovirales Ackermannviridae dsDNA 2 4
Myoviridae Безоболочечные, сократительный хвост Линейная двухцепочечная ДНК Фаг T4, Mu, PBSX, P1Puna-подобный, P2, I3, Bcep 1, Bcep 43, Bcep 78 6 41
Siphoviridae Nonenveloped, noncontractile tail (long) Linear dsDNA λ phage, T5 phage, phi, C2, L5, HK97, N15 11 100
Podoviridae Nonenveloped, noncontractile tail (short) Linear dsDNA T7 phage, T3 phage, Φ29, P22, P37 3 23
Ligamenvirales Lipothrixviridae Enveloped, rod-shaped Linear dsDNA Acidianus filamentous virus 1 3
Rudiviridae Nonenveloped, rod-shaped Linear dsDNA Sulfolobus islandicus rod-shaped virus 1 1
Неназначенные Ампуллавирусы Оболочечные, бутылковидные Линейная дцДНК 1